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为探究温带森林阔叶树外生菌根真菌（EMF）群落动态，中科院应用生态所研究人员对 3 种阔叶树研究发现，其 EMF 群落随树龄变化，该成果有助于理解共生关系演变。
在广袤的温带森林里，树木与真菌之间存在着一种奇妙的共生关系，外生菌根真菌（ectomycorrhizal fungi，EMF）与植物根系形成互利共生体。EMF 的菌丝能深入土壤，帮助植物吸收养分，比如氮元素，作为回报，植物则为真菌提供光合作用产生的碳。这种共生关系对于温带森林中树木的生存、健康和生长至关重要，阔叶树更是依赖它来完成自身的建立与生长过程。
然而，目前对于外生菌根真菌群落的研究还存在不少问题。虽然已有研究表明，随着宿主的成熟，EMF 多样性通常会增加，但也有研究发现存在不同的情况，比如某些树种的 EMF 多样性在宿主不同阶段变化不大。而且，很少有研究同时考察多个共存树种在宿主发育过程中对 EMF 群落的影响。为了填补这些研究空白，中国科学院应用生态研究所的研究人员开展了一项针对长白山 3 种典型阔叶树 —— 色木槭（Acer mono）、白桦（Betula platyphylla）和蒙古栎（Quercus mongolica）的研究，旨在揭示它们在幼树、小树和成年树阶段，根系 EMF 群落的演替规律。这一研究成果对于理解温带森林生态系统中树木与真菌的共生关系演变具有重要意义，相关成果发表于Scientific Reports。
研究人员采用了多种技术方法来开展这项研究。在样本采集方面，他们在长白山北坡的自然保护区内，根据树木胸径（DBH）将色木槭、白桦和蒙古栎分为幼树（DBH<5 cm）、小树（DBH 5 - 20 cm）和成年树（DBH>20 cm）三个发育阶段，在不同地点进行采样，共收集了 90 个根样本 。在分子生物学实验中，利用 Illumina MiSeq 测序技术对样本进行测序，获得大量基因序列信息。之后，运用线性判别分析效应量（LEfSe）和共现网络分析等统计方法，对数据进行深入挖掘，分析不同发育阶段和树种的 EMF 群落特征 。
研究结果主要从以下几个方面呈现：
- 数据库和主要 EMF 分类群：经过质量控制和去噪后，研究人员从 77 个根样本的 3,875,730 条原始双端读数中获得了 1,153,982 条高质量非嵌合连接读数，这些序列被映射到 5,726 个扩增子序列变体（ASVs），其中 1,108 个 ASVs 被鉴定为 EMF 物种。这些 EMF ASVs 涵盖了担子菌门和子囊菌门等主要门类，以及革菌科、红菇科、胶膜菌科和丝盖伞科等多个科，优势属包括毛革菌属（Tomentella）、红菇属（Russula）等。
- EMF 的 α 多样性：通过 Kruskal-Wallis 检验比较根 EMF 的 α 多样性差异，发现 EMF 的 α 多样性指数（如观测到的 ASV 数量、Chao1、ACE）在特定发育阶段受树种显著影响（P<0.001） 。例如，从幼树到小树阶段，色木槭的 EMF 多样性相对稳定（P>0.05），白桦的略微下降（0.05<>0.05） 。这表明随着宿主成熟，不同宿主物种间的 EMF 多样性增加且从早期的异质性向晚期的趋同性转变。
- EMF 的 β 多样性：非度量多维缩放（NMDS）和置换多元方差分析（PERMANOVA）显示，不同发育阶段的 EMF 群落组成存在显著变化（P<0.001），成年树群落个体间的差异较小（P<0.05） 。与色木槭和蒙古栎不同，白桦的 EMF 群落在幼树和成年树阶段差异不显著（P>0.05） 。这揭示了随着宿主成熟，不同宿主根系 EMF 群落的差异明显减小，群落组成呈现出与年龄相关的趋同趋势。
- EMF 的共现网络分析：基于 Spearman 相关性构建共现网络，发现所有 3 种树种的 EMF 分类群之间都存在高度正相关（正相关超过 99%） 。网络模块化值大于 0.4，表明具有明显的模块化结构。成年树阶段的节点级拓扑特征（度、接近中心性和特征向量中心性）显著高于早期阶段（P<0.05） ，成年树阶段的子网包含更多节点和边，平均度和图密度更高，平均路径长度和直径更低。这说明随着树木成熟，EMF 群落更加聚集和紧密，在共现网络中占据中心地位。
- 特定宿主物种的阶段相关指标：通过 LEfSe 分析确定关键 ASV，发现色木槭成年树阶段主要由属于蜡壳耳目（Atheliales）和毛盘菌科（Pilodermataceae）的 20 种 EMF 物种主导，早期阶段则富含火丝菌科（Pyronemataceae）、牛肝菌目（Boletales）和酒红褐红菇（Russula vinosobrunneola） ；蒙古栎成年树阶段主要由属于蜡壳耳目、毛盘菌科、革菌属（Thelephora sp.）和 Cenococcum sp. 的 19 种 EMF 物种主导，幼树和小树阶段与 Thelophora sp. 和乳头大团囊菌（Elaphomyces papillatus）密切相关 ；白桦在幼树阶段有 11 种 EMF 物种富集，后期阶段有 7 种 。此外，特定发育阶段存在跨树种的常见 EMF 指标，如幼树阶段富含伞菌目（Agaricales）、丝盖伞科（Inocybaceae）等，小树阶段有红菇属和火丝菌科，成年树阶段有 Font-queri 红菇（Russula font-queri）、丝膜菌科（Cortinariaceae）和牛肝菌科（Suillaceae） 。
研究结论和讨论部分指出，研究分析了中国东北温带森林中 77 个根样本，揭示了成年树的 EMFα 多样性显著高于幼树和小树 。早期宿主发育阶段，EMF 群落组成差异较大，而成熟树的 EMF 群落组成更为趋同 。共现网络分析证实，随着树木成熟，EMF 分类群之间的整合度增加，表明成熟树促进了更强大的共生网络，增强了共生相互作用 。成熟阔叶树的 EMF 群落与幼树和小树相比，α 多样性较低但结构差异较高，这可能与早期宿主根系系统发育不完善、接触 EMF 孢子有限以及面临更多环境压力有关 。而成熟树发达的根系可以连接更广泛的 EMF 物种，提高养分和水分获取的稳定性，增加 EMF 多样性 。网络分析还表明，成熟宿主中 EMF 的整合度增加，正相关占主导，促进了植物 - 土壤反馈，有利于植物成熟和森林演替 。此外，一些 EMF 分类群具有广泛的宿主谱，不同 EMF 物种在宿主发育的不同阶段采用不同的生命策略 。
总的来说，该研究揭示了长白山阔叶树不同发育阶段根系 EMF 的动态变化和演替规律，从早期的异质性到晚期的同质性转变，体现了共生关系的适应性策略，这对于理解温带森林生态系统中树木与真菌的共生关系演变、森林的生存和发展具有重要意义，也为进一步研究 EMF 动态机制以及森林管理和保护提供了理论基础。
