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本文综述了美国本土巨竹（Arundinaria gigantea）在生态、经济和文化方面的重要性，探讨其研究进展与应用前景。
1. 引言
竹类植物是一种木质草本植物，据报道有超过 1200 种。竹子在约 25 亿人的日常生活中发挥着至关重要的作用，主要集中在亚洲地区。它在建筑、家具制造、造纸、传统医药等领域都有广泛应用，其富含营养的竹笋还是重要的食物来源。此外，竹子在碳固存、土壤侵蚀控制和栖息地恢复方面也贡献显著，凭借其快速生长和适应性强的特点，成为全球数百万人生计依赖的可再生资源。在生物能源生产、纤维作物等新兴领域，竹子也展现出巨大潜力，特别是在碳农业和贸易方面。
美国本土有一个竹属和四个竹种，常被称为 “cane”，其中巨竹（Arundinaria gigantea）分布最广。历史上，巨竹形成的竹林（canebrakes）在美国中西部和东南部广泛分布，覆盖了大面积的河岸、湖岸、洪泛区等地。然而，由于农业和城市发展导致的土地转换、过度放牧以及火灾抑制等因素，巨竹栖息地大幅减少，目前仅局限于密西西比三角洲地区。
巨竹通常能长到 8 - 9 米高，是多年生单子叶植物，能在从海平面到海拔约 610 米的区域生长，适应多种土壤类型和温度范围。不过，其繁殖面临诸多挑战，如开花模式不规则、花粉产量有限、种子产量低、幼苗存活率低等。在非开花期，巨竹主要通过克隆、营养繁殖和根茎萌发进行繁殖。
本文将重点探讨美国本土巨竹的生态、经济和文化意义，研究其历史与当代分布、生态作用、管理挑战以及在退化生态系统中的恢复潜力，评估其在栖息地恢复、碳农业和可持续资源管理方面的机遇与影响。
2. 巨竹的生态和形态特征
巨竹是一种大型多年生草本植物，由根茎、叶、茎（culms）和花等独特的形态部分组成。根茎作为地下茎，对植物的营养繁殖和生长起着关键作用，有助于其高效扩散。地上部分，无叶的茎杆和长有叶子的成熟茎对于光合作用和整体生长至关重要。花则是其繁殖过程的重要组成部分，各部分共同促进了巨竹在原生栖息地的生态适应和繁殖成功。
3. 巨竹在沉积物和养分过滤中的作用
巨竹强大的沉积物过滤能力主要得益于其密集的根系和根茎系统。这些结构不仅能稳定土壤，还能捕获地表径流携带的沉积物。其复杂的根系网络像 “土壤锚” 一样，防止土壤侵蚀，而茂密的地上植被则减缓水流速度，使悬浮的沉积物得以沉淀。作为天然的河岸缓冲带，竹林能在受干扰土地与水道的交界处拦截沉积物和相关养分，减少水生生态系统中的泥沙淤积。此外，巨竹的树冠和落叶层还能减轻雨滴对土壤的冲击，进一步减少土壤位移。多项研究表明，巨竹在改善水质和控制河岸侵蚀方面发挥着重要作用。
研究发现，巨竹河岸缓冲带在减少沉积物方面效果显著。例如，在距离田边 3.3 米处，巨竹缓冲带可减少 94% 的沉积物质量，10 米处则能实现 100% 的减少，在这方面优于森林缓冲带。在养分过滤方面，巨竹同样表现出色。它能显著提高入渗率，降低径流中的总磷浓度，有效减少地下水中的硝酸盐含量。与其他作物和草本植物相比，巨竹在改善农业环境中的地表水质方面具有明显优势。这些研究充分证明了巨竹作为本土物种在河岸缓冲带系统中的巨大潜力，为农业径流管理和水质改善提供了有力支持。
4. 巨竹的繁殖方法
巨竹的繁殖技术对于其在河岸和湿地栖息地的恢复工作至关重要。了解其最佳繁殖方法，对于发挥其控制土壤侵蚀、过滤水体和恢复栖息地等生态功能具有关键意义。众多研究对不同繁殖方法的有效性进行了探究，包括根茎切割、裸根根茎种植和容器栽培等。
研究表明，根茎切割繁殖时，带有至少 10 个节间且表面种植的根茎能产生更多的茎。不同基因型和采集日期的根茎，其茎的产量也有所差异。裸根根茎在不同农场的 culm 发育率有所不同，且其在野外的存活率受多种因素影响，如根茎长度、芽数和种植方式等。采用未处理的粗麻布袋混合土壤（不施肥）的种植方式，能实现较高的出苗率和一定的存活率，适合用于河岸缓冲带的恢复。此外，从苗圃获取的根茎在 culm 形成方面表现更优，而将根茎上的茎在第二节间切断进行繁殖，能显著提高新梢的产生数量。这些研究结果为选择合适的根茎类型、优化种植条件以及利用苗圃培育的种苗进行巨竹恢复工作提供了实用策略。
5. 巨竹的适应性生理和技术潜力
关于竹子生理生态学的研究为其管理和作为森林资源的开发提供了参考，但针对巨竹在农业林业和生态恢复方面的生理数据却非常有限。例如，目前仅有关于巨竹竹叶面积指数（LAI）与减少沉积物能力相关的测量数据，而其功能生理特征并未得到充分研究。近期研究通过使用 LI - 6800XT 便携式气体交换系统，对不同环境下（田间、温室和实验地块）巨竹的叶绿素含量和光合活性进行评估。结果发现，田间生长的巨竹叶绿素含量最高，温室条件下最低，且成熟叶片的叶绿素浓度高于新发育叶片。光合同化率受光照强度影响，在 1400 PAR（光合有效辐射）时达到峰值，150 PAR 时显著下降。这些信息有助于确定巨竹恢复项目的适宜种植地点和条件，为其在栖息地恢复、侵蚀控制和碳固存方面的应用提供了理论依据。
6. 巨竹的克隆生长和生态韧性
巨竹在河岸带和退化土地的恢复中起着关键作用，对增强生态系统稳定性和生物多样性意义重大。其快速生长和克隆扩散的特性使其能够适应各种环境干扰。研究发现，不同来源和繁殖体类型的巨竹，其存活率存在差异，且随着时间推移，生长指标会显著改善，这表明温室培育的繁殖体和裸根根茎都可有效用于大规模的巨竹恢复工作。
在干扰对克隆生长的影响方面，研究表明，风灾和火灾共同作用可使巨竹的分株（culm）密度近乎翻倍，而单独的火灾会使密度降低，未受干扰的区域则保持稳定。在龙卷风形成的林冠间隙中，巨竹的新茎产量翻倍，茎损伤减少且尺寸变小。这些结果表明，巨竹的克隆可塑性使其能够在森林中适应光照条件，并在林冠干扰后迅速扩张，其克隆行为为理解竹子及类似克隆多年生植物在森林生态系统中的作用提供了有价值的模型。
7. 巨竹在生物量和碳储存方面对生态恢复的作用
竹子通常被认为比树木或其他底地植被具有更高的碳固存速率，但关于巨竹在这方面的研究较少。有研究开发了预测巨竹可行根茎产量的异速生长方程，揭示了土壤性质（如钙和磷含量）对其生长的影响。同时，还建立了巨竹茎、叶和枝的生物量模型，通过这些模型估算出在 1720 平方米的地块中，巨竹可固存约 5.8 公吨的碳，且其生物量有相当一部分分配到地下系统，突显了巨竹根系结构在土壤稳定和碳储存方面的重要性。这表明巨竹在河岸缓冲带恢复项目中，对于改善生态系统服务（如碳储存和土壤健康）具有重要作用，为将其纳入大规模生态恢复工作提供了有力支持。
8. 火和施肥：促进巨竹的建立
除了自然生长和克隆扩张外，施肥和规定火烧等管理措施也会影响巨竹在土地恢复中的建立和成效。研究发现，施肥能显著降低巨竹茎的死亡率，随着时间推移，还能提高覆盖度、茎密度、高度和直径等指标。规定火烧虽然在初期会降低覆盖度、高度和直径，但最终会增加种植行和相邻区域的茎密度。这表明将施肥与定期火烧相结合，有助于促进巨竹在退化栖息地的长期建立和克隆扩散，提高生态系统的韧性，推动利用巨竹进行的恢复项目取得成功。
8.1. 巨竹在支持野生动物栖息地和筑巢地方面的作用
巨竹为多种野生动物提供了重要的栖息地，尤其是在河岸和底地森林中。它是许多鸟类筑巢和觅食的关键场所，还支持着大量生物多样性。至少有 50 种动物因巨竹栖息地的丧失而受到负面影响。作为常绿植物，巨竹能为野生动物提供全年的食物和掩护，是多种狩猎物种（如鹬、丘鹬、北美鹑、野火鸡和白尾鹿等）的重要栖息地。在某些地区，黑熊也会利用竹林作为掩护和巢穴。巨竹的幼嫩笋可食用，是营养丰富的野菜，其叶子是南方珍珠眼蝶幼虫的重要食物来源。
巨竹栖息地的破坏被认为是导致巴赫曼莺灭绝的主要因素之一，目前也严重影响着斯文森莺的生存。斯文森莺的鸣唱栖息位点多位于树冠覆盖率超 80% 且林下巨竹茂密的森林中，其巢穴 90% 位于巨竹上。为保护斯文森莺，管理措施应包括通过砍伐或间伐上层林木创造森林空地，以促进巨竹再生，同时维护或恢复茂密的巨竹丛和发育良好的树冠层。
9. GIS 在确定巨竹恢复地点中的应用
地理信息系统（GIS）在确定巨竹恢复的适宜地点方面发挥着重要作用。研究人员利用 GIS 评估了如坡度、土壤性质和水文特征等关键场地参数，有效确定了适合巨竹生长的区域。例如，在对伊利诺伊州南部的研究中，发现成功生长巨竹的关键场地特征包括坡度≤3%、细至粗粉质土壤质地、pH 值 5.3 - 6.7、阳离子交换容量 < 30、持水量≥0.12、容重 1.37 - 1.65 g/cm3 和粘土含量 11 - 55%。基于这些特征，研究人员在流域内确定了大量潜在的巨竹恢复用地。此外，应用多种替代建模程序和添加 LiDAR 数据，有望进一步优化巨竹恢复区域的识别工作，推动基于 GIS 的保护策略在巨竹恢复中的应用。
10. 结论
巨竹作为美国本土竹种，具有重要的生态、经济和社会价值。其快速的营养繁殖能力和对多样环境的适应性，使其成为农业林业、栖息地恢复和侵蚀控制的重要资源。大量研究证实了巨竹作为河岸缓冲带的有效性，它能有效过滤沉积物和养分，改善水质。先进的繁殖方法为其在恢复项目中的成功建立提供了保障，有助于推动气候智能型林业倡议。恢复巨竹栖息地有助于增强生物多样性和生态系统韧性。在气候变化和环境退化的背景下，将巨竹纳入土地管理策略，为实现生态恢复和经济发展提供了有前景的途径。
