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为探究牦牛粪沉积对凋落物分解的影响，研究人员开展实验，发现其加速 E. nutans 凋落物分解，意义重大。
在广袤的草原上，凋落物分解就像一场悄无声息却至关重要的 “生态魔术”，它掌控着碳（C）和养分循环，是维持草原生态系统功能的关键环节。草原覆盖了地球陆地约 40% 的面积，而凋落物分解在其中扮演着核心角色。这个过程受到诸多因素的影响，比如土壤微气候条件（像温度和湿度）、凋落物化学质量（例如氮（N）含量和 C:N 比），还有细菌、真菌等分解者及其分泌的细胞外酶（EEAs） 。
食草动物放牧是全球常见的草原管理方式，牦牛放牧在青藏高原占据主导地位。每年，大量的牦牛会产生超过 102 亿个粪块。牦牛粪沉积在凋落物上，看似平常，实则可能引发一系列生态变化，它会改变土壤温度、湿度、凋落物化学质量、微生物群落和 EEAs 。然而，目前人们对这一重要生态过程及其背后的生物和非生物机制了解并不够深入。随着全球食草动物数量不断增加，牦牛粪的沉积量也在持续上升，因此，深入研究牦牛粪对草原生态系统的影响迫在眉睫。
为了解开这些谜团，甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站的研究人员开展了一项为期三年的牦牛粪 - 凋落物分解实验。研究成果发表在《Agriculture, Ecosystems 》。该研究旨在探究牦牛粪沉积对土壤温度、湿度、凋落物化学质量、EEAs、细菌和真菌群落（组成和多样性）的影响，以及这些因素如何共同调控凋落物分解。研究人员提出假设：牦牛粪沉积会显著加速青藏高原草原生态系统中凋落物的分解，并且在分解过程中，细菌由于牦牛粪中丰富的高质量碳、养分和细菌多样性，会比真菌发挥更主导的作用。
研究人员采用了多种关键技术方法：首先，在选定的研究地点，通过设置多个重复样地，构建实验体系模拟自然条件下的牦牛粪沉积与凋落物分解过程。其次，在不同时间点采集凋落物、牦牛粪和土壤样本，运用物理、化学分析方法测定样本的理化特性，包括总碳（TC）、总氮（TN）等。再者，利用高通量测序技术分析细菌和真菌群落结构，获取微生物群落信息。最后，运用结构方程模型（SEM）分析各因素之间的相互关系及对凋落物分解的影响。
下面来看看具体的研究结果：
- 牦牛粪沉积对凋落物质量损失、化学性质和土壤微气候条件的影响：经过三年分解，牦牛粪沉积使垂穗披碱草（E. nutans）凋落物质量损失加速 22%，大部分损失发生在前两年。牦牛粪沉积还显著提高了凋落物的 N 含量、溶解有机碳（DOC）和溶解有机氮（DON）浓度，同时降低了 C:N 比。此外，在整个实验过程中，牦牛粪使土壤温度平均升高 1.5°C，湿度增加 19%，这种影响在寒冷干燥季节更为明显。
- 牦牛粪沉积对凋落物 EEAs 的影响：在分解的前 1.5 年，牦牛粪沉积显著增强了水解酶（β - 1,4 - 葡萄糖苷酶（BG）、β - 1,4 - 木糖苷酶（BX）、β - D - 纤维二糖苷酶（CBH）和木聚糖酶（XYL））的活性，在整个分解期都提高了氧化酶（过氧化物酶（POD）和多酚氧化酶（PPO））的活性。水解酶活性在三年分解过程中呈下降趋势，而氧化酶活性逐渐增加。
- 牦牛粪沉积对凋落物细菌和真菌群落的影响：凋落物细菌群落主要由变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteriota）等组成。牦牛粪沉积在分解的前 1.5 - 2 年增加了变形菌门和拟杆菌门（Bacteroidota）的丰度，在 1.5 - 3 年增加了酸杆菌门（Acidobacteriota）和绿弯菌门（Chloroflexi）的丰度；同时降低了放线菌门和蓝细菌门（Cyanobacteria）的丰度。在类水平上也有类似变化。此外，牦牛粪沉积显著改变了细菌群落结构，在前两年增加了细菌的 OTUs 丰富度和香农多样性。凋落物真菌群落主要由子囊菌门（Ascomycota）和担子菌门（Basidiomycota）组成。牦牛粪沉积在分解第三年增加了一些次要真菌门的丰度，但对优势真菌门没有显著影响。它也显著改变了真菌群落结构，在第三年增加了真菌的 OTUs 丰富度和香农多样性。
- 凋落物化学性质、EEAs 和微生物群落之间的关系：凋落物化学质量的变化能解释 69% 的细菌群落变化，其中 DOC、DON 和 TN 影响最大；能解释 57% 的真菌群落变化，其中 TC、TN 和 C:N 比影响最大。细菌中的拟杆菌门和变形菌门与水解酶活性正相关，且与纤维素和半纤维素含量正相关；放线菌门和蓝细菌门与木质素含量正相关。
- 牦牛粪施用对凋落物分解的影响途径：牦牛粪沉积引起的土壤微气候条件和凋落物化学质量变化分别解释了这些变量 83% 和 76% 的方差。牦牛粪沉积对凋落物分解的直接影响，以及通过改变土壤微气候、凋落物化学质量、细菌和真菌群落的间接影响，共解释了凋落物分解 92% 的方差。结构方程模型显示，细菌群落、凋落物化学质量和 EEAs 在凋落物分解中比土壤微气候条件和真菌群落发挥更重要的作用。
研究结论表明，牦牛粪沉积显著加速了 E. nutans 凋落物的分解，这主要是通过改善土壤微气候条件、提高凋落物化学质量和增加 EEAs 实现的。牦牛粪沉积改变了凋落物中的细菌和真菌群落，细菌群落对牦牛粪沉积的响应比真菌群落更强、更迅速。加速凋落物分解主要是由凋落物化学质量的提高驱动的，这促进了细菌活动，同时牦牛粪来源的细菌也有直接贡献。特别是富营养型细菌类群（如拟杆菌门和变形菌门）和纤维素酶（如 BG、BX、CBH 和 XYL）是牦牛粪沉积后凋落物分解的主要参与者。
该研究增强了人们对食草动物粪沉积如何影响凋落物分解过程的理解，为草原管理和保护提供了有价值的见解，对于在全球食草动物种群增长压力下制定草原生态系统可持续发展策略至关重要。未来研究可以纳入更多不同质量的植物凋落物，并扩展到更广泛的草原生态系统，以进一步验证这些发现的普遍性，更全面地了解食草动物粪在草原生态系统中的作用。
