东亚蓟属植物染色体演化与系统发育研究：新物种的发现与深入解析

为探究东亚蓟属（Cirsium）植物的染色体变化等，研究人员开展研究，明确了演化关系等，意义重大。

　　《东亚蓟属植物染色体演化与系统发育研究：新物种的发现与深入解析》

在植物的奇妙世界里，物种的演化与分类一直是科学家们热衷探索的领域。菊科蓟属（Cirsium Mill.）植物种类繁多，全球约有 250 种，广泛分布于世界各地。在东亚地区，蓟属植物的多样性也十分丰富，中国有 46 种，日本有 64 种，仅台湾地区就有 9 种（后经研究发现已扩展到 14 个分类群） 。然而，对于该属植物的染色体演化和物种形成机制，科学界仍存在诸多未解之谜。

多倍体化现象在被子植物中极为普遍，它对植物的进化轨迹产生了深远影响。在蓟属植物中，染色体数目和结构的变化常常反映出物种形成事件，是研究植物进化的关键线索。例如，染色体数目的改变可能导致生殖隔离，进而促进新物种的产生。但由于全基因组复制带来的复杂遗传历史，准确揭示物种间的进化关系成为了一项颇具挑战的任务。

此前，研究人员在台湾发现了一些染色体数目独特的蓟属植物，如台湾蓟（Cirsium taiwanense）的染色体数目为 2n = 32，低于其近缘种阿里山蓟（C. arisanense）和崛川蓟（C. hosokawae）的 2n = 34，这暗示着降数异倍性（descending dysploidy）在台湾蓟属植物的物种形成过程中可能发挥了重要作用。此外，在对台湾地区的实地考察中，研究人员还发现了一种未知的蓟属植物，其形态特征与已知物种存在差异，这进一步激发了他们深入探究蓟属植物进化奥秘的兴趣。

为了深入了解东亚蓟属植物的染色体数目变异、系统发育分歧以及物种形成机制，来自台湾林业试验所、国立台湾师范大学、国立中兴大学、九州大学、JT 生物历史研究馆和大阪大学的研究人员携手开展了一项研究。该研究成果发表在《Botanical Studies》杂志上，为我们揭示了许多关于蓟属植物进化的重要信息。

在研究过程中，研究人员采用了多种先进的技术方法。首先，他们进行了广泛的样本采集，涵盖了 7 种蓟属植物的 13 个个体，包括台湾地区的所有 3 种 nipponocirsium 亚组植物和日本的 3 种相关植物，并选取台湾的 C. lineare 作为外类群。同时，从 NCBI 网站下载了其他 4 种植物的转录组数据，以提高分歧时间估计的准确性。其次，研究人员提取了样本的 RNA，并利用 Illumina NovaSeq 6000 平台进行测序。随后，通过一系列生物信息学分析方法，如从头组装、直系同源基因鉴定等，构建了系统发育树，进行了物种界定和分歧时间估计。此外，研究人员还对植物的形态特征、花粉形态以及染色体数目进行了详细的比较分析。

下面让我们一起来看看具体的研究结果：

1. 转录组测序、从头组装和 OG 鉴定的生物信息学分析：研究人员对 17 个样本的测序数据进行处理后，共获得约 3.228 亿条高质量读数。通过分析，鉴定出 44,539 个直系同源基因（OGs），并从中筛选出用于后续分析的基因。这些数据为深入研究蓟属植物的遗传信息提供了基础。
2. 系统发育转录组学见解：所有系统发育分析结果都显示出相似的拓扑结构和较强的节点支持。研究发现，蓟属植物的分支是单系的，并且进一步分为两个主要的亚分支，其中一个包含 C. lineare，另一个代表 nipponocirsium 亚组。nipponocirsium 亚组又可分为日本和台湾两个分支，这表明台湾和日本的蓟属植物在进化过程中逐渐形成了各自的独特分支。
3. 物种界定：各种物种界定方法的结果相似，明确了一些物种的边界。例如，C. kawakamii 和 C. pengii 被确定为两个不同的物种。然而，对于日本的一些物种，不同方法的分类结果存在差异，这可能与样本量不足有关，提示后续研究需要扩大样本范围。
4. 分歧时间：通过分析，研究人员确定了不同物种之间的分歧时间。例如，台湾和日本的蓟属植物大约在 0.74（95% CI 0.60 - 0.87）百万年前发生分歧，这一时期主要处于间冰期。而在台湾的物种中，C. pengii 大约在 0.47（95% CI 0.35 - 0.6）百万年前与其他物种分歧，C. kawakamii 和 C. tatakaense 则在大约 0.35（95% CI 0.26 - 0.45）百万年前分歧，这一时间与明德冰期（Mindel glaciation）相近，暗示冰期可能促进了这些物种的分歧。
5. 形态差异：研究人员对台湾的 3 种 nipponocirsium 亚组植物进行了详细的形态比较。结果发现，C. pengii 的叶宽和叶裂片长度明显小于 C. kawakamii 和 C. tatakaense，其总苞呈罐形，而 C. kawakamii 和 C. tatakaense 的总苞为碗形。此外，它们在花冠颜色、小花数量等方面也存在差异。这些形态特征的差异有助于区分不同的物种。
6. 花粉形态差异：在花粉形态方面，C. pengii 的花粉粒极轴长度最长，P/E 比最高，花粉刺大小也与其他两种植物不同。这些差异为物种的分类和进化研究提供了重要的依据。
7. 染色体数目分析：染色体数目分析结果显示，C. pengii 是二倍体物种，染色体数目为 2n = 2x = 32，而 C. kawakamii 是四倍体物种，染色体数目为 2n = 4x = 64。这一发现表明，染色体数目变异在蓟属植物的进化中起到了重要作用。

在讨论部分，研究人员对研究结果进行了深入探讨。多倍体化被认为是 Cirsium 亚属辐射进化的潜在机制。C. pengii 的染色体数目为 2n = 32，在系统发育分析中处于台湾分支的基部，这表明其祖先可能经历了降数异倍性，随后发生多倍体化，进而产生了 C. kawakamii 和 C. tatakaense。此外，反复的冰期可能促进了台湾 Cirsium 亚属植物的分歧。台湾独特的地理和气候条件使其成为研究物种分歧和生态适应的理想场所。冰期和间冰期的交替变化导致海平面升降，影响了物种的迁移和隔离，进而推动了物种的进化。

综合来看，该研究成功地阐明了 Cirsium sect. Onotrophe subsect. Nipponocirsium 的系统发育关系、分歧时间和染色体进化。研究结果表明，多倍体化和异倍性在 Cirsium 属植物的进化辐射中起着关键作用，C. pengii 作为一种新的二倍体物种，与已知的四倍体物种存在明显差异，进一步证明了染色体变异是物种形成的关键因素。此外，研究还强调了将转录组分析与传统形态学和细胞学方法相结合的重要性，这种综合研究方法为理解物种形成和染色体进化的复杂机制提供了有力的工具。通过这项研究，我们对 Cirsium 属植物的遗传多样性和适应机制有了更深入的认识，为进一步研究这一生态重要类群的进化生物学奠定了坚实的基础，也为保护和利用这些植物资源提供了重要的理论依据。