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为探究真核生物起源，研究人员分析其中央碳代谢（CCM），发现 CCM 基因具嵌合性，支持共生起源假说。
真核生物的起源是生命历史上的关键事件，就像一场神秘的生命演化 “大剧”。目前主流假说认为，Asgard 古菌宿主细胞与 α- 变形菌内共生体之间的共生关系，是真核生物起源的关键一步，两者之间的代谢交叉喂养为后续的进化整合奠定了基础。然而，现代真核生物的代谢是否还保留着这种古老共生关系的痕迹，一直是个未解之谜。这就好比我们知道生命演化有一段重要的 “剧情”，但其中关键的细节却模糊不清，亟待研究人员去揭开谜底。
为了回答这个问题，来自荷兰皇家海洋研究所（NIOZ）、英国布里斯托大学、荷兰乌得勒支大学、荷兰阿姆斯特丹大学的研究人员 Carlos Santana-Molina、Tom A. Williams、Berend Snel 和 Anja Spang 等开展了深入研究，相关成果发表在《Nature Ecology》上。
研究人员主要运用了系统发育分析和序列分析等关键技术方法。他们精心挑选了涵盖目前已知分类多样性和生活方式的 207 个真核生物蛋白质组，构建了物种树，并对 64 个编码真核生物中央碳代谢（CCM，包括糖酵解、磷酸戊糖途径、丙酮酸 / 乙酸转化为乙酰辅酶 A 和三羧酸循环等主要途径）相关酶的基因家族进行系统发育分析，以此推断真核生物同源物的进化起源。
研究结果如下：
- LECA 的中央碳代谢：研究人员通过系统发育分析推断，最后真核共同祖先（LECA）拥有完整的中央碳代谢所需的酶。例如，在 EMP 糖酵解途径中，十分之九的酶步骤以及磷酸戊糖途径（PPP）中七分之八的酶步骤都包含推定的 LECA 进化枝。而 Entner - Doudoroff 糖酵解酶的系统发育表明，这些酶是在真核生物进化后期，在光合真核生物和具有次级内共生体的生物中获得的。此外，研究还发现 LECA 在某些代谢步骤中存在代谢冗余，比如磷酸甘油酸变位酶、柠檬酸合酶等123。
- 真核生物 CCM 的原核起源：
- Asgard 古菌宿主的贡献：研究发现，在 EMP 和 PPP 中，有六个推定的 Asgard 古菌对 LECA 的 CCM 有贡献，包括 ADP 依赖的葡萄糖激酶（ADPGK）、2,3 - 二磷酸甘油酸非依赖变位酶（GPMI、APGM）、烯醇化酶（ENO）、丙酮酸激酶（PK）和核糖 5 - 磷酸异构酶 A（RPIA）。这与之前认为 Asgard 古菌对真核生物 CCM 没有贡献或只有 ENO 是来自古菌的观点不同458。
- α- 细菌和蓝细菌的内共生贡献：许多 CCM 系统发育分析表明，α- 变形菌是真核生物的姐妹进化枝，其对 LECA 的贡献主要在三羧酸循环途径；蓝细菌则通过内共生基因转移（EGT）对光合真核生物的 CCM 有贡献，主要涉及 EMP 糖酵解和 PPP 途径的酶679。
- 其他原核生物谱系的贡献：除了 Asgard 古菌宿主和 α- 变形菌内共生体，其他原核生物谱系也对 LECA 的 CCM 有贡献，如衣原体、浮霉菌门 - 疣微菌门、梭杆菌门等，但部分捐赠的酶家族来源难以确定10。
- 起源未解决的基因家族：在一些系统发育重建中，由于真核生物和原核生物序列的并系分支，导致无法明确 LECA 进化枝，这些基因家族的进化起源仍未解决11。
- CCM 的重塑：研究人员还研究了 LECA 之后 CCM 酶的进化，发现不同真核生物分支的 CCM 酶基因库存在差异，存在独立替换和差异保留等现象。例如，一些起源于 Asgard 古菌的基因，在某些真核生物分类群中被水平获得的细菌同源或类似酶所取代。此外，CCM 酶的靶向定位也发生了变化，这表明在真核生物进化过程中，CCM 酶存在持续的重新定位和功能重塑121314。
研究结论和讨论部分指出，该研究通过系统的系统发育分析，揭示了真核生物 CCM 酶的多样化起源，包括 Asgard 古菌宿主、α- 变形菌内共生体和其他原核生物谱系的贡献。这一发现表明，真核生物的代谢是宿主和共生体基因整合以及持续水平基因转移的结果，支持了真核生物起源的共生营养模型。同时，研究还强调了研究真核生物代谢起源对理解真核生物起源和演化的重要性，为后续研究真核生物细胞起源的共生遗传模型提供了重要依据。这就像是为生命演化这场 “大剧” 补上了关键的 “剧情”，让我们对生命的起源和发展有了更清晰的认识 。
