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为探究物种互作和气候对树木死亡影响，研究人员分析四国数据，发现二者影响具物种特异性，对森林管理意义重大。
在森林的奇妙世界里，树木的生与死时刻都在悄然上演。随着全球气候的变化，森林生态系统也面临着前所未有的挑战。树木死亡作为森林生态系统动态变化的关键环节，受到多种因素的影响，这些因素相互交织，犹如一团迷雾，让科学家们难以完全看透。
目前，虽然气候变化对森林的影响已成为研究热点，但气候变化如何增加背景死亡率（background mortality），尤其是当这些气候效应与竞争、林分特征等其他死亡原因相互作用时，其中的机制仍不明确。同时，树木死亡过程复杂，涉及内源性和外源性多种相互作用的因素，物种多样性对树木死亡的影响也尚未得到充分研究。此外，现有的动态植被模型对死亡率子模型敏感度高，但往往较为粗糙且缺乏实证基础。因此，深入研究物种特异性效应和立地条件效应如何共同决定树木死亡，对于森林生态系统的保护和管理至关重要。
为了揭开这团迷雾，来自西班牙马德里理工大学（Universidad Politécnica de Madrid）、华沙生命科学大学（Warsaw University of Life Sciences）、立陶宛维陶塔斯?马格努斯大学（Vytautas Magnus University）、挪威生命科学大学（Norwegian University of Life Sciences）、瑞典农业科学大学（Swedish University of Agricultural Sciences）、波兰克拉科夫农业大学（University of Agriculture in Krakow）以及西班牙林业科学研究所（Instituto de Ciencias Forestales，ICIFOR）的研究人员展开了一项深入研究。他们的研究成果发表在《European Journal of Forest Research》上。
研究人员利用来自立陶宛、挪威、瑞典和波兰四个国家的国家森林资源清查（National Forest Inventories，NFI）中的 6840 个永久样地数据，涉及 188405 棵样本树，这些样地位于苏格兰松（Pinus sylvestris L.）、挪威云杉（Picea abies L. Karst）、柔毛桦（Betula pubescens Ehrh.）和银桦（Betula pendula Roth）的混交林中。同时，收集了气候研究单位（Climatic Research Unit，CRU）时间序列（TS）3.10 版本数据库中的月平均温度和降水量数据。
研究人员主要采用了以下关键技术方法：首先，构建了树木水平的死亡率模型，将其设定为广义线性混合模型（generalized linear mixed models），遵循二项式分布。通过树胸径（d）及其二次项来描述树大小对死亡率的影响；利用每个物种的面积比例（Psp）和相对化的较大树木基部面积（RBALsp）来分析物种组成和竞争对死亡率的影响；将年平均温度（T）、年降水量或马顿干旱指数等作为气候变量纳入模型。其次，使用 Akaike 信息准则（AIC）比较不同模型结构的结果，选择最优模型，并通过受试者工作特征曲线（ROC）以及曲线下面积（AUC）评估模型的拟合优度。
研究结果
- 树木直径和温度对死亡率的影响：在死亡率模型中，树直径及其二次形式对松树（Pinus sylvestris）和云杉（Picea abies）的死亡率影响显著，呈现经典的 U 型曲线，即小树和大树的死亡率较高，中等大小树的死亡率较低。而对于桦树（Betula spp.），由于数据集中缺乏大树，其死亡率随树直径的增加而持续降低。温度对不同树种死亡率的影响因树大小而异，一般来说，温度升高会增加小直径云杉和松树的死亡率，而大直径树在较低温度下死亡率更高，且这种影响在竞争更激烈的树木中更为明显。
- 物种比例对死亡率的影响：在不同物种比例中，松树的比例始终显著影响其他物种的死亡率。在混交林中，松树的存在增加了桦树和云杉的死亡率，而自身死亡率降低。然而，较大松树的种间竞争（pine RBAL）会显著降低桦树和云杉的死亡率，这可能导致松树对其他物种死亡率的复合效应为负。
- 竞争对死亡率的影响：种内和种间竞争（以RBAL衡量）对树木死亡率的影响显著，且温度会以不同方式改变竞争的影响。对于松树，云杉的竞争和种内竞争在较温暖的地区会增加其死亡率；对于桦树，温度主要改变其与松树和云杉的种间竞争；对于云杉，温度仅改变种间RBAL的影响。且温度与竞争的相互作用对死亡率的影响，在与云杉竞争时最为强烈。
- 模型拟合优度：死亡率模型的拟合优度在不同物种间存在差异。固定效应模型对松树的预测准确性高于其他两种物种，而包含随机效应的完整模型对三种物种的拟合优度相似，AUC 均超过 90%。
研究结论与讨论
研究表明，中欧和北欧松、桦、云杉混交林中背景死亡率的发生主要受树大小、种内和种间竞争以及年平均温度的驱动。竞争对树木死亡率的影响具有物种特异性，松树与云杉混交时死亡率增加，而桦树和云杉与松树混交时死亡率降低。年平均温度对树木死亡率的影响最为显著，它不仅直接影响死亡率，还以不同方式放大了种内和种间竞争的影响，但温度与死亡率的关系因与竞争和树直径的相互作用而复杂。
该研究强调了研究物种混合对树木死亡率的影响及其与气候条件相互作用的重要性，同时突出了在分析树木死亡率时考虑物种组成和分层（即林分结构）的必要性。在开发树木死亡率模型时，应通过物种特异性竞争指数纳入物种相互作用，这对于理解混交林动态至关重要。此外，研究结果也为森林保护和管理以及森林碳汇预测提供了重要参考，在气候变暖的背景下，森林管理者可根据这些结果调整物种混合比例，以减轻气候变化对森林的负面影响 。但研究也存在一定局限性，如 NFI 数据缺乏空间信息、样地面积小，且仅使用了简单的气候变量，未来需要更复杂的指数和更多的立地变量来更准确地研究气候对树木死亡率的影响。
