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为探究二倍体马铃薯重要性状遗传，研究人员利用历史数据和测序技术定位 QTL，助力马铃薯育种。
### 二倍体马铃薯育种研究：解锁重要性状遗传密码
在全球粮食作物的舞台上，马铃薯（
Solanum tuberosum L.）占据着举足轻重的地位，是继玉米、水稻和小麦之后的第四大重要粮食作物。2022 年，全球超过 1800 万公顷的土地上，收获了约 3.75 亿吨马铃薯，它在人们的饮食中扮演着不可或缺的角色。目前，大多数栽培马铃薯是四倍体，但二倍体马铃薯也有着独特的价值，野生马铃薯近缘种中近 75% 为二倍体，它们源自多样的栖息地，从美国西南部到智利和阿根廷中部，适应各种恶劣环境，蕴含着许多栽培马铃薯基因库中找不到的优良性状。
长期以来，马铃薯育种家一直致力于利用野生种质资源来改良马铃薯品种。他们通过将野生马铃薯的优良性状渗入到二倍体的栽培马铃薯（S. tuberosum）中，提升其抗病性和块茎品质，随后再将这些衍生种质用于重新合成四倍体，培育新品种。这种策略不仅拓宽了栽培马铃薯的基因库，还能借助二倍体的遗传特点，更高效地开展遗传研究，寻找影响各种性状的基因和基因组区域。此外，二倍体育种在获得纯合亲本系和产生非分离后代方面具有优势，为后续品种培育奠定了良好基础。然而，传统的四倍体品种育种面临着诸多挑战，如多等位基因的四体遗传、近交衰退以及块茎繁殖速率有限等问题。
随着科技的发展，二倍体 F1杂交育种技术崭露头角，为马铃薯育种带来了新的希望。这一技术得益于自交亲和性显性基因（S-locus inhibitor，Sli）的发现，以及对二倍体马铃薯自交亲和性的深入理解。在此背景下，波兰植物育种与驯化研究所（IHAR-PIB）从 1968 年开始了二倍体亲本系育种计划，旨在培育出具有高抗病性、优良品质的马铃薯品种。但在育种过程中，对于一些重要性状的遗传机制仍缺乏深入了解，这成为了进一步优化育种策略的阻碍。为了填补这些知识空白，来自波兰植物育种与驯化研究所（IHAR-PIB）和英国詹姆斯?赫顿研究所（The James Hutton Institute）的研究人员展开了一项极具意义的研究，其成果发表在《Planta》杂志上。
研究人员利用 1979 年至 2017 年间收集的 246 个二倍体马铃薯克隆的历史表型数据，以及高密度基因分型测序（GBS）技术，对块茎产量（YLD）、平均块茎重量（MTW）、块茎形状（SHP）、块茎形状规则性（REG）、块茎眼深度（EYE）、紫色块茎皮颜色（PUR）、块茎肉颜色（TFC）、块茎淀粉含量（TSC）、煮后块茎味道（TST）和花粉育性（POL）等 10 个对马铃薯育种至关重要的性状进行数量性状位点（QTL）定位研究。
在研究方法上，研究人员选用了包含 246 个二倍体马铃薯育种系的 “二倍体多样性面板”（DDP）作为研究材料，这些材料来自多个育种项目，具有丰富的遗传多样性。通过田间种植实验，在 1979 - 2017 年期间对各个性状进行观察和评估，并计算最佳线性无偏估计（BLUEs）。在基因分析方面，运用 GBS 技术构建文库，对样本进行测序，随后进行变异发现、基因型分型，并通过主成分分析（PCA）评估群体结构，采用全基因组关联分析（GWAS）寻找性状与基因之间的关联。
研究结果显示，在表型方面，不同性状在二倍体多样性面板中呈现出不同的分布特征。例如，YLD 的 BLUEs 在 135.3 - 1280.1 g / 株之间，MTW 范围为 12.8 - 90.7 g，SHP 以圆椭圆形和椭圆形块茎为主，REG 的 BLUEs 范围为 3.6 - 6.6，EYE 范围为 4.1 - 6.7 。同时，部分性状之间存在显著相关性，如 EYE 与 REG、SHP 显著相关，TSC 与 SHP、EYE 正相关，与 MTW、PUR、TST 负相关等。
在基因分析结果上，GBS 技术共获得 187,708 个高质量单核苷酸多态性（SNP），平均每 3.95 kb 就有一个 GBS SNP。经过筛选，最终得到 39,756 个 SNP 用于后续分析。LD 分析表明，该面板的平均 LD1/10,90估计值为 2.67 Mb，不同染色体的 LD 衰减速率存在差异。通过 PCA 和聚类分析，研究人员发现该群体存在五个亚群。
GWAS 分析发现，针对所有测试的 10 个性状，均检测到了显著的 QTL - MTA。例如，在染色体 1 和 11 上发现了与 YLD 相关的 QTL；在九条染色体上检测到与 MTW 相关的 QTL，其中染色体 8 上的关联最强；在染色体 4 上找到与 SHP 相关的 QTL；在染色体 1、2 和 9 上发现与 REG 相关的 QTL；在染色体 12 上检测到与 EYE 相关的 QTL 等。特别值得一提的是，研究人员还定位到了之前未被映射的煮后块茎味道（TST）和花粉育性（POL）的 QTL，在染色体 10 上发现了两个影响 TST 的区域，在染色体 2、4、5、6、9 和 12 上检测到与 POL 相关的 QTL。
在讨论部分，研究人员发现一些 QTL 与先前研究结果相呼应，同时也发现了一些新的 QTL。例如，本研究在染色体 11 上发现的与 YLD 相关的 QTL，可能与之前其他研究中在相近位置发现的 QTL 相同，但由于不同的基因分型系统，无法进行精确比较。对于 MTW、SHP、EYE 等性状，也存在与先前研究部分重叠或全新的 QTL 定位结果。而对于 TST 和 POL 这两个性状，此次研究为其遗传机制的研究提供了全新的起点。
总的来说，这项研究通过对二倍体马铃薯重要性状的 QTL 定位，为马铃薯育种提供了关键的遗传信息。这些结果有助于育种者更精准地选择亲本，加速二倍体杂交马铃薯育种进程，培育出更优质、高产、抗病的马铃薯品种，对全球马铃薯产业的发展具有重要意义。它不仅加深了人们对二倍体马铃薯遗传机制的理解，也为未来的马铃薯育种研究开辟了新的方向，让我们在利用二倍体马铃薯资源的道路上迈出了坚实的一步。
