编辑推荐：
为解决可持续农业面临的逆境问题，研究人员开展 GB 生产研究，发现其可提升抗性，助力农业发展。
# 工程抗逆：甘氨酸甜菜碱（GB）生产促进可持续农业的研究进展
在当今时代，工业飞速发展，极端天气频繁来袭，可持续农业的发展之路困难重重。就好比农田常常遭受盐害、干旱、低温等多种逆境的 “围攻”，农作物的产量和质量都受到了严重影响。而微生物肥料作为农业生产的 “绿色卫士”，其活性微生物在复杂的土壤环境中也面临着诸多挑战，导致肥料效果不稳定。在这样的背景下，寻找一种有效的方法来增强植物和微生物的抗逆性，成为了农业领域亟待解决的关键问题。
为了应对这些挑战，华东理工大学生物反应器工程国家重点实验室等研究机构的研究人员开展了一系列关于甘氨酸甜菜碱（Glycine Betaine，GB）的研究。他们的研究成果发表在《Crop Health》上，为可持续农业的发展带来了新的希望。
研究人员主要采用了基因工程技术，通过对植物和微生物中 GB 合成途径的深入研究，克隆相关基因并进行遗传改造。同时，对不同合成途径的关键酶进行分析，探究其在抗逆过程中的作用机制。
甘氨酸甜菜碱在农业生产抗逆中的作用
大量研究表明，GB 在增强农作物和微生物对多种胁迫（如盐碱、干旱、高温和重金属等）的抗性方面发挥着关键作用。
- 提高作物和微生物的耐盐性：在高盐环境中，植物和微生物面临着细胞失水的危机。GB 能够在细胞内积累，调节细胞内外的渗透压，防止细胞脱水。同时，GB 还能与细胞膜中的磷脂分子相互作用，降低膜脂的相变温度，增加细胞膜的稳定性，减少盐害对细胞的损伤。例如，在 100 mM NaCl 盐胁迫下，25 mM 的外源 GB 处理可提高生菜对盐胁迫的耐受性。
- 增强作物和微生物的耐旱性：在干旱环境中，植物和微生物细胞会受到渗透压和活性氧（ROS）的双重攻击。GB 通过调节细胞渗透压、保护细胞膜结构完整性、维持关键酶活性和提高抗氧化酶活性等方式，帮助生物体维持正常的代谢功能。当含有 GB 的微生物肥料施用于土壤中时，肥料中的微生物能够更好地适应干旱土壤环境，促进植物生长。
- 提升作物和微生物的耐热性：高温会对植物和微生物的生物膜和蛋白质功能造成威胁。GB 能够保持细胞膜的流动性，防止膜脂过氧化，还能作为分子伴侣与蛋白质结合，防止蛋白质错误折叠，维持蛋白质的水化层，保护其结构和功能。此外，GB 还参与调节细胞内的能量代谢途径，有助于提高生物系统的耐热性。
- 增强修复植物和微生物的重金属抗性：生物修复是治理重金属污染土壤的重要策略，但植物和微生物在接触重金属污染土壤时会受到严重伤害。GB 能够调节细胞内渗透压，上调重金属转运蛋白和抗氧化酶基因的表达，与重金属离子形成螯合物，从而减少重金属离子的积累，减轻其细胞毒性。研究显示，经 GB 处理的微生物肥料可显著提高有效微生物在重金属污染土壤中的存活率，促进修复植物的根系发育，提高植物对养分的吸收效率。
甘氨酸甜菜碱的生产方法
目前，GB 的生产方法主要有化学合成、天然提取和微生物发酵。
- 化学合成：化学合成法是将氢氧化钠、三甲胺和氯乙酸等原料转化为 GB，虽然能获得高纯度的 GB 且可大规模生产，但成本高，还存在环境污染风险。
- 天然提取：GB 在许多植物中含量丰富，尤其是甜菜根，因此甜菜糖蜜是我国提取 GB 的主要来源。天然提取的 GB 相对安全环保，在医药、化妆品和保健品领域备受青睐。然而，该方法受地理和季节因素影响较大，分离过程复杂，产量较低，生产成本较高。
- 微生物发酵：微生物发酵是利用特定微生物菌株，如细菌或酵母，将底物（甘氨酸或胆碱）通过发酵转化为 GB 的新兴方法。例如，大肠杆菌以胆碱为底物，在胆碱脱氢酶（CDH）和甜菜碱醛脱氢酶（BADH）的作用下合成 GB；极端嗜盐菌则可通过三步甲基化反应将甘氨酸转化为 GB。此外，这些微生物还能产生植物生长调节剂，促进植物生长，并且具有降解农药和修复重金属污染土壤的能力。
甘氨酸甜菜碱的合成途径及相关基因工程
GB 的合成主要有胆碱氧化途径和甘氨酸甲基化途径，研究人员针对这两条途径开展了大量基因工程研究。
- 胆碱氧化合成途径：在植物中，GB 通过两步反应合成，首先胆碱在胆碱单加氧酶（CMO）的催化下转化为甜菜碱醛，然后在有氧条件下，甜菜碱醛在甜菜碱醛脱氢酶（BADH）的作用下转化为 GB。在哺乳动物和一些微生物（如大肠杆菌）中，存在另一种胆碱氧化酶系统，由胆碱脱氢酶（CDH）和 BADH 共同作用合成 GB。在一些特殊微生物中，GB 可通过一步反应合成，如球形节杆菌和一些真菌。对胆碱合成途径的基因工程研究表明，修饰相关基因可提高植物的抗逆性，使植物中 GB 含量显著增加；在微生物方面，主要集中在对大肠杆菌的研究，通过修饰相关基因帮助其在高盐环境中生存并合成 GB。
- 甘氨酸甲基化合成途径：植物无法通过甘氨酸甲基化途径合成 GB，只有少数微生物利用该途径。在这条途径中，甘氨酸在甘氨酸肌氨酸甲基转移酶（GSMT）和肌氨酸二甲基甘氨酸甲基转移酶（SDMT）的作用下，经过三步甲基化反应转化为 GB。由于甲基化反应耗能巨大，该途径在微生物中较为罕见。但研究发现，将该途径的关键甲基转移酶基因（GSMT 和 SDMT）导入植物或其他不耐盐微生物中，可构建或增强其 GB 合成能力，提高抗逆性。多种植物过表达这些基因后，GB 含量增加，抗逆性得到有效提升；在微生物方面，研究人员也通过导入这些基因提高了非嗜盐微生物的 GB 产量和抗逆性。
研究结论与展望
综上所述，GB 作为一种优秀的相容性溶质，在植物和微生物适应外部非生物胁迫（如干旱、高盐、重金属、高温等）方面发挥着至关重要的作用，能够有效促进可持续农业的发展。目前 GB 的生产方法各有优缺点，而通过基因工程微生物或植物生产 GB 是一种新兴技术，具有克服传统生产方法困难的潜力，其中基因工程微生物生产 GB 的研究虽较少，但因其具有诸多优势而更具发展潜力。
针对目前基因工程微生物生产 GB 水平较低的问题，研究人员提出了一系列策略，包括重新编辑合成途径、启动子工程和增强能量供应。这些策略有望提高 GB 的产量，增强微生物肥料中活性微生物的抗逆性，促进其在不良土壤环境中的定殖和繁殖，从而帮助植物在非生物胁迫下更好地生长，为可持续农业的发展提供新的方向。未来，随着研究的不断深入，GB 在农业领域的应用将更加广泛，有望为解决全球农业面临的挑战提供有力支持。
