盐胁迫下高粱糖转运重塑机制：SWEET13 启动子等位基因的关键作用

为探究盐胁迫对高粱糖分配的影响，研究人员开展相关研究，发现糖转运动态重塑关键作用及相关基因调控机制。

　　在全球人口不断增长的当下，粮食需求日益增加，然而气候变迁却给农业生产带来了诸多挑战。土壤盐碱化作为其中一个严峻问题，正严重威胁着全球农业。目前，全球已有 8.31 亿公顷土地受盐碱化影响，预计到 2050 年这一面积还将增加 50%。在这样的背景下，培育耐盐碱的作物品种成为保障粮食安全的关键。

高粱作为一种重要的 C₄谷物作物，具有适应恶劣环境的特性，在应对气候变化带来的农业挑战中备受关注。不同类型的高粱，如甜高粱和谷物高粱，因其源 - 库关系的差异，在经济用途上也有所不同，且这种差异在应对渗透胁迫时起着重要作用。已有研究表明，源 - 库间糖的分配可能是高粱耐盐性的关键因素，因此，深入研究高粱在盐胁迫下糖分配和转运的动态变化及调控机制显得尤为重要。

来自德国卡尔斯鲁厄理工学院等多个机构的研究人员 Eman Abuslima、Adnan Kanbar 等人开展了相关研究，研究成果发表在《Scientific Reports》上。该研究揭示了盐胁迫下高粱在生殖发育过程中糖分配和转运的变化规律，以及相关基因的调控机制，为培育耐盐高粱品种提供了重要的理论依据。

研究人员为开展此项研究，主要运用了以下几种关键技术方法：一是通过种植高粱并进行盐胁迫处理，观察记录其形态生理参数，如测定不同节间的鲜重、长度、叶片面积等；二是利用 GC - MS（气相色谱 - 质谱联用仪）和 ICP - OES（电感耦合等离子体发射光谱仪）分别测定植物组织中的糖含量和离子含量；三是提取 RNA 并进行逆转录和定量实时 PCR，检测相关基因的表达水平；四是克隆相关基因的启动子并进行序列分析，利用双荧光素酶报告基因检测系统测定启动子活性。

下面来看具体的研究结果：

1. 盐胁迫下源 - 库分配的盐响应及差异：研究人员对耐盐的甜高粱品种 Della 和盐敏感的谷物高粱品种 Razinieh 进行盐胁迫处理，从旗叶出现时开始施加盐处理，直至谷物成熟。结果发现，两个品种在糖含量变化模式上存在显著差异。Della 的糖含量从旗叶出现时开始显著增加，且盐胁迫进一步促进了这种增加，尤其是在中部节间；而 Razinieh 的糖含量变化幅度较小。有趣的是，虽然 Razinieh 的糖积累量低，但盐胁迫下其穗部发育更好，穗重增加，而 Della 的穗重则受到轻度抑制。在节间的其他参数方面，如体积、重量和鲜重，Della 的值普遍较高，且盐胁迫会使汁液体积减少，但糖浓度增加。此外，两个品种在叶片和节间的生长响应上也存在差异123。
2. 钠和钾离子在植株中的分配差异：研究人员对植株不同部位的钠和钾离子含量进行测定。结果显示，在盐胁迫初期，两个品种的根部钠离子浓度都显著增加，但随着时间推移，Della 的钠离子浓度保持稳定，而 Razinieh 的则持续上升。在其他部位，如中部节间、旗叶和穗部，Della 能更有效地排除钠离子，而 Razinieh 的钠离子排除能力较弱，导致其谷物中积累了较多的钠离子。在钾离子含量方面，除根部外，两个品种的钾离子水平在盐胁迫下都能保持相对稳定，但在不同组织中的变化模式有所不同456。
3. 盐胁迫下源 - 库关系及糖转运变化：研究人员分析了盐胁迫下蔗糖及其组成成分葡萄糖和果糖在源 - 库组织中的运输情况。结果表明，Della 的根部能更快更强地从地上部分导入蔗糖，而 Razinieh 则在源组织（如节间和叶片）积累蔗糖，但在库组织中没有相应增加。在生殖库（旗叶和旗节间）中，Della 在盐胁迫下会积累果糖，这表明其同化产物的分配更高效。此外，盐胁迫下 Della 的库强度增加，且伴随库组织中半乳糖水平的增加，而 Razinieh 则未出现这些现象789。
4. 蔗糖转运蛋白基因的表达差异：研究人员利用公开的转录组数据，筛选出与糖代谢和转运相关的基因，并通过 qPCR 检测其在不同组织和盐胁迫处理下的表达情况。结果发现，参与蔗糖合成的基因在源组织中的表达变化与糖的实际分布没有明显相关性，而糖转运蛋白基因的表达则与糖的运输和分配密切相关。例如，SbSUT6 和 SbSWEET6 在 Della 根部的基础表达水平较高，与根部早期蔗糖积累相关；SbSWEET13 和 SbbZIP - TF - TRAB1 在 Della 旗节间对盐处理的响应更明显；而 SbSUT1 和 SbSUT6 在 Razinieh 旗节间的表达变化与穗重增加相关101112。
5. 启动子顺式作用元件及诱导活性差异：研究人员克隆了 SbSWEET13、SbSUT2 和 SbSUT6 基因的启动子，并对其顺式作用元件进行分析。结果发现，不同基因启动子中顺式作用元件的种类和数量存在差异，且两个品种的启动子序列也有所不同。通过双荧光素酶报告基因检测系统发现，ABA 能强烈诱导 Della 中 pSWEET13 的表达，而 Razinieh 中该启动子的诱导活性较弱；MeJA 能显著诱导 SbSUT6 的表达，尤其是 Razinieh 中的启动子。这些结果表明，顺式作用元件的差异可能导致了两个品种在糖转运和盐胁迫响应上的不同131415。

综合研究结果，在盐胁迫下，高粱的两个品种 Della 和 Razinieh 在资源分配上存在明显差异。Della 将糖分配到茎和根，而 Razinieh 则分配到谷物。这种差异与糖转运蛋白基因在库组织中的表达变化有关，并且这些基因的启动子受到 ABA 和 MeJA 等激素的差异激活。此外，研究还发现根在盐胁迫下对钠的隔离和糖的积累起着重要作用，而 SbSWEET13 等转运蛋白可能是解释 Della 中蔗糖积累的关键候选基因。然而，关于激素在调控糖转运中的具体机制，以及不同品种高粱响应盐胁迫的信号通路差异，仍有待进一步研究。

该研究成果为深入理解高粱耐盐机制提供了重要线索，有助于指导培育更耐盐的高粱品种，对保障盐碱地农业生产、提高粮食产量具有重要意义。未来研究可以在此基础上，进一步探究相关基因的功能，以及不同环境因素对高粱糖转运和耐盐性的综合影响。