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为探究食物质量能否弥补低温对淡水珍珠蚌（FPM）幼体生长的限制，研究人员开展实验，发现食物质量有一定补偿作用，但需在温暖环境和优质食物共同作用下才能促进幼体生长和存活，这对 FPM 栖息地修复意义重大。
# 淡水珍珠蚌的生存密码：食物质量与水温的协同作用
在大自然的河流生态系统中，淡水珍珠蚌（Margaritifera margaritifera，FPM）曾是一道独特的风景线。然而，随着人类活动的加剧，这一物种正面临着严峻的生存挑战。过去的一个世纪里，全球水生系统遭受了人类的重重冲击，在德国萨克森州这样的发达国家地区，如今很少有河流能保持 “良好” 的生态状态。FPM 作为一种对生存环境要求苛刻的物种，其种群数量因水质恶化和河流结构质量下降而急剧减少，已成为全球最濒危的淡水蚌类之一。曾经，FPM 在德国萨克森州魏瑟埃尔斯特河上游广泛分布，但如今，若不是 2002 年启动的圈养繁殖计划，它们可能早已灭绝。目前，FPM 在该地区的最后种群仅存于河流上游，这里虽然水质较好，但水温较低，并非其理想的生存环境。
对于 FPM 幼体来说，在第一个生长季结束时达到一定的壳长，是顺利度过第一个冬季的关键。因为在幼体阶段，FPM 会经历从足式摄食到滤食的转变，这个过程中它们非常脆弱，而低温可能会抑制其生长，进而影响整个种群的健康发展。此前的研究表明，食物质量在 FPM 幼体生长过程中起着重要作用，尤其是多不饱和脂肪酸（PUFAs），其中长链 ω-3 多不饱和脂肪酸（LC n-3 PUFAs）和 n-3 与 n-6 PUFAs 的比例对幼体生长率影响显著。那么，高质量的食物（富含 LC n-3 PUFAs）能否弥补低温对 FPM 幼体生长的限制？食物质量又是否会影响幼体的存活率呢？为了解开这些谜团，来自德国德累斯顿工业大学水生生物学研究所等机构的研究人员展开了深入研究，相关成果发表在《Hydrobiologia》上。
研究人员主要采用了实验室实验和野外实验两种关键技术方法。在实验室实验中，他们从德国萨克森州福格特兰育种站获取感染了钩介幼虫的褐鳟，从中收集 FPM 幼体。将幼体分别置于三种不同温度（11°C、15°C 和 19°C）和三种不同食物源（StDe、StDeNanno、StDeThal）的环境中饲养 49 天。实验过程中，每周更新食物混合物并进行相关分析。在野外实验部分，实验室实验结束后，研究人员将剩余的 FPM 幼体按食物处理分组，再根据大小分成不同组，每组 100 只放入 Buddensiek 笼中，置于河流中饲养，定期检查笼子和测量理化参数，239 天后统计幼体的存活数量。
温度监测结果
研究人员对 FPM 主要生长季的水温进行监测，发现河流不同区域水温差异明显。FPM 当前分布的下游和中游河段平均温度为 17.6±1.9°C，而其目前主要栖息地的上游源头水温较低，平均为 15.2±2.0°C，相比 200 年前其高密度分布区域的水温至少低 2.4°C。实验期间，野外实验 Buddensiek 笼所在位置 8 - 9 月平均水温为 13.1±2.6°C ，2022 年 10 月 - 2023 年 3 月冬季平均水温为 4.8±2.9°C。
实验室实验结果
- 食物成分差异：三种食物源的干质量和颗粒有机碳（POC）浓度相似，但脂肪酸组成不同。自然食物源 StDe 的脂肪酸浓度和 n-3 与 n-6 PUFAs 比例最低，StDeNanno 和 StDeThal 的总脂肪酸和 n-3 与 n-6 PUFAs 比例较高，但总 PUFA 浓度以及 n-3 PUFAs、n-6 PUFAs、二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）浓度存在差异，其中 DHA 仅在 StDeThal 中少量出现。
- 生长率影响因素：所有食物处理组中，FPM 幼体的生长率均随水温升高而增加。食物资源也显著影响生长率，实验结果通过协方差分析（ANCOVA）显示，温度、食物源以及两者的相互作用均对生长率有显著影响。在不同温度下，添加藻类的食物处理组（StDeNanno 和 StDeThal）幼体生长率高于 StDe 组，其中 StDeNanno 处理组在各温度下生长率最高，19°C 时达到 7.34±0.13μm / 天，表现出温度和食物质量的协同作用。
- 幼体消化道特征：实验后观察发现，11°C 或 15°C 下喂食 StDeNanno 的幼体具有绿色半透明的消化道，这一特征在其他处理组未出现，可能暗示幼体对特定藻类的选择性摄食，但也可能是藻类染色导致。
- 存活率情况：所有处理组在 2 个月实验期内的存活率都很高，在 87.5% - 100% 之间，食物源和温度对存活率无显著影响。
野外实验结果
多线性回归分析表明，夏季食物混合物中 EPA 的浓度和第一个冬季开始时幼体的壳长，均对 FPM 幼体第一个冬季的存活率有显著影响。食物中每增加 1ng EPA/mg 干物质，存活率提高 1.65 个百分点；初始壳长每增加 0.1mm，存活率提高 10.9 个百分点 。
综合研究结果，食物质量在一定程度上可以弥补低温对 FPM 幼体生长的限制。例如，喂食 StDeNanno 的幼体在较低水温下与喂食 StDe 的幼体在较高水温下生长率相当。但要使 FPM 幼体达到足够高的生长率，需要在温暖（>15°C）的环境中提供高质量的食物。此外，食物质量不仅影响幼体生长率，还对其第一个冬季的存活率有积极影响，这一发现超出了以往认为仅壳长影响存活率的认知。
该研究对于 FPM 的保护和栖息地修复具有重要意义。由于高质量食物无法完全弥补低温对 FPM 幼体生长的限制，栖息地修复工作不应仅关注寒冷的上游源头，而应更多地集中在该物种历史上的主要分布区域 —— 下游（较温暖）河段。在修复过程中，应致力于创造有利于富含 LC n-3 PUFAs 食物颗粒形成的栖息地条件，如调整河流营养水平至中营养状态，利用原生河岸植被为河流遮荫，以促进硅藻、隐藻和甲藻等富含 LC n-3 PUFAs 的生物生长，同时避免水温过高超过 FPM 的耐受极限。此外，研究还发现 Nannochloropsis sp. 和 Thalassiosira pseudonana 均可作为 FPM 养殖的食物添加剂，提高食物质量、促进幼体生长和增加冬季存活率，其中 Nannochloropsis sp. 的效果更佳。但目前在圈养繁殖计划中，使用多种藻类改善食物质量的潜在协同效应仍有待研究，同时 FPM 自然栖息地中 LC n-3 PUFAs 的天然来源及其季节性动态也需要进一步探索。
