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来自中国的研究人员开展模拟放牧实验，探究放牧机制对草原稳定性的影响，发现牲畜啃食影响显著，意义重大。
草原约占地球陆地面积的 40%，为人类和野生动物提供着至关重要的服务。生态系统功能和服务的持续供应，依赖于草原在人类压力下的时间稳定性（temporal stability）。牲畜放牧是一种全球广泛存在的土地利用方式，涉及三个关键机制：采食（defoliation）、排泄物归还（excreta return）和践踏（trampling）。这些过程会对草原生物多样性和功能产生拮抗或协同影响，最终塑造草原的时间稳定性。然而，目前人们对于这三种放牧机制如何影响草原生态系统稳定性的了解仍然有限。鉴于生态系统功能所提供的多种重要生态系统服务，理解草原时间稳定性对放牧动物采食、排泄物沉积和践踏的复杂响应机制至关重要。
生态系统功能的时间稳定性，例如地上净初级生产力（ANPP），是由几种并非相互排斥的机制驱动的。首先，植物多样性丰富的群落更有可能包含能够抵御干扰的物种，为应对环境波动（如气候变异性和资源可利用性变化）提供保障（保险效应）。其次，种间互补动态和环境变化可推动物种异步性，促进生态系统功能的时间稳定性。此外，优势种稳定性已被证明能显著增强群落时间稳定性，尤其在少数物种占主导的群落中，正如质量比假说所预测的那样。目前对生态系统功能稳定性驱动因素的研究，倾向于通过评估不同环境变化下各种机制的相对重要性来量化稳定性。一项全球元分析表明，当同步性超过随机波动预期水平时（这在大多数群落中都能观察到），稳定性与优势种的同步性比与物种丰富度的联系更为紧密。然而，人们对与放牧相关的机制如何影响这些因素对草原时间稳定性的相对重要性知之甚少。
组成时间稳定性（Compositional temporal stability）考虑了群落成员的变化以及组成物种的相对丰度，是衡量功能稳定性的关键手段，但受到的关注却少得多。牲畜放牧可能通过使植物群落同质化来降低群落组成的差异，也可能通过促进随机的植物群落组装来增加这种差异。然而，植物群落组成如何随时间响应牲畜放牧在很大程度上仍未得到研究。目前，关于组成稳定性与物种多样性之间的关系尚无定论，其关系可能从正相关到负相关不等。先前的研究结果将负相关归因于物种间的补偿动态，或群落对干扰的适应性特征。此外，最近的研究强调需要同时研究组成稳定性和功能稳定性，并考虑二者之间的关系，而这些研究得出的结果各不相同。一些研究发现这两种稳定性之间存在正相关，相反，组成稳定性和功能稳定性可能会脱钩，尤其是当物种间的功能冗余确保即使群落组成发生变化，生态系统功能仍能维持时。尽管如此，目前人们对放牧管理下，将组成稳定性与生态系统过程功能稳定性联系起来的定量动态理解仍然不足，而这对草原生态系统的健康和安全至关重要。
采食（生物量移除）可以缓解对光照的竞争，提高物种多样性，从而影响生态系统稳定性。与采食相反，牲畜排泄物归还（或养分富集）通过提高土壤养分有效性促进生产，同时限制光照可用性，并通过降低植物多样性和物种异步性降低群落稳定性。研究表明，放牧引起的采食和排泄物归还共同影响草原植被和稳定性。有研究报道，割草结合养分添加能有效维持物种多样性和草原时间稳定性，这是因为增加了植物的光照。然而，在同一温带草原中，割草也降低了功能时间稳定性，因为它减少了养分富集下种群波动的异步性和 ANPP 的变异性。由于采食和养分富集的方向和程度不同，这两种放牧效应之间的相互作用带来了很大的不确定性。此外，动物践踏也是食草动物群落中的一个重要生态机制，它影响植物组成，以及土壤性质和养分循环。然而，践踏在草原时间稳定性中的作用很少被研究，这在人们对其在草原生态学中作用的理解上留下了巨大的空白。因此，量化牲畜采食、排泄物归还和践踏对生态系统组成和功能时间稳定性的影响，对于揭示放牧草原维持生态系统稳定性的机制至关重要。
在一定程度上，不同植被类型的优势组成导致了对放牧的不同响应，这值得进一步研究。例如，在中国东北的半干旱草原，牛放牧会显著降低优势多年生草本羊草（Leymus chinensis）的生物量，从而增加草原物种多样性。然而，在以冷蒿（Artemisia frigida）、星毛委陵菜（Potentilla acaulis）等草本植物以及克氏针茅（Stipa krylovii）、羊草（Leymus chinensis）和糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）等禾本科植物为主的典型草原中，优势草本植物和禾本科植物对割草的反应相反，在割草处理下，草本植物的生长比禾本科植物更旺盛，从而增强了生态系统的时间稳定性。越来越多的证据表明，放牧干扰下草原群落时间稳定性的变化，是保险效应和优势种稳定性之间的平衡，而这从根本上是由放牧生态系统中优势种丰度的变化驱动的。因此，通过比较不同植被群落中生态系统时间稳定性对放牧的响应来验证这一点至关重要。
在此，研究人员在中国内蒙古的两个地点进行了模拟放牧实验，以量化包括采食、排泄物归还和践踏在内的放牧相关机制对草原组成和功能时间稳定性的影响。其中一个地点以丛生禾草和半灌木为主，另一个地点主要以根茎禾草和丛生禾草为特征。研究人员试图回答以下三个问题：（1）采食、排泄物归还、践踏及其相互作用如何影响草原组成和功能时间稳定性？（2）在放牧处理下，物种丰富度、优势度、异步性和优势种稳定性在塑造草原时间稳定性方面的相对贡献是什么？（3）这些机制对稳定性的相对贡献是否因植被类型而异？
研究地点位于中国内蒙古，代表了两种不同的草原类型：典型草原（42°02′N，116°17′E）和草甸草原（49°20′N，119°55′E）。这些地点代表了两个具有不同植物群落的主要草原生态系统。研究区域属于典型的大陆性季风气候，草甸草原的年均气温为 - 0.6°C，典型草原为 2.1°C。年平均降水量在 378 - 410 毫米之间。
采食显著增强了典型草原群落组成稳定性，在有排泄物归还的情况下，这种正向效应更强，而在草甸草原中，采食则导致群落组成稳定性显著降低。在典型草原中，采食显著增强了群落功能稳定性。在草甸草原中，排泄物归还显著提高了群落功能稳定性，但践踏……
放牧是草原生态系统动态变化的重要驱动因素，但其对时间稳定性的影响存在争议，从负面影响到正面影响都有，这取决于放牧强度、植物群落组成和环境条件。通过剖析采食、践踏和排泄物归还的作用，该研究为放牧影响群落组成和功能的机制提供了新的见解。
研究结果表明，牲畜采食是塑造草原植物多样性、群落组成和功能时间稳定性的最重要因素，其影响甚至超过了排泄物归还和践踏机制。此外，草原群落组成和功能时间稳定性还依赖于动物践踏造成的干扰，践踏会导致土壤压实。在日益增加的人为压力下……
董初军：撰写初稿、可视化、调查、形式分析、数据整理。郭通天：撰写 - 评审与编辑、方法学、调查、数据整理。张瑞环：调查、数据整理。魏玉琦：调查、数据整理、概念构思。杨高文：撰写 - 评审与编辑、方法学。张英俊：监督、资金获取、概念构思。梅德尔?彼得：撰写 - 评审与编辑。刘楠：撰写 - 评审与编辑、项目……
作者声明，他们没有已知的可能影响本文所报告工作的竞争性财务利益或个人关系。
这项工作得到了中国国家自然科学基金（32192463，31830092）、国家现代农业产业技术体系专项资金（CARS - 34）和中国农业大学 2115 人才发展计划的支持。研究人员感谢中国科学院植物研究所多伦恢复生态站提供研究场地，同时也感谢陆文杰为开发实验平台所做的努力。
