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本文通过分析超 10 万首大山雀鸣叫，揭示了种群结构（如年龄、扩散等）对鸟类鸣叫文化的影响。
研究背景
在动物世界里，文化是一个重要的现象，许多动物的行为模式通过社会学习得以传承，形成独特的文化。以鸟类和鲸鱼的鸣叫、鲸类的捕食技巧为例，这些文化特征不仅影响着动物个体的生存与繁殖，还在种群结构和生态保护方面扮演着关键角色。从理论上讲，种群的一些动态过程，如个体更替、移民、年龄结构变化等，对文化进化有着显著影响。然而，在自然种群中，这些理论缺乏足够的实证支持。本研究聚焦于大山雀（Parus major），利用深度学习技术分析其鸣叫，旨在探究种群动态如何影响鸟类的鸣叫文化。
大山雀研究模型
大山雀是一种小型、寿命较短的鸟类，平均寿命约 1.9 年。它们的鸣叫虽简单却极具多样性，每只雄鸟拥有 1 - 10 多种不同的鸣叫类型。其鸣叫学习过程较为特殊，通常不是从父亲那里学习，而是在幼年到首次繁殖前，通过接触周围的声音来形成自己的鸣叫 repertoire。一旦在 10 - 11 个月大时，鸣叫学习完成，其鸣叫曲目就基本固定下来，这一过程被称为关键期学习（critical period learning）。
在英国牛津郡的 Wytham Woods，从 1947 年起就对大山雀种群展开了长期研究。这里的大山雀多在已知位置的巢箱中繁殖，且多数个体带有独特标记，为研究提供了便利条件。研究团队在 2020 - 2022 年的繁殖季，对该种群进行了深入研究。在数据收集方面，研究人员每周至少检查一次 1018 个巢箱，详细记录繁殖相关数据，包括繁殖对的身份、产卵和孵化日期、窝卵数、雏鸟数量及状况等。
为了记录雄鸟的鸣叫，研究团队利用其在繁殖期黎明时的鸣叫行为，在巢箱附近部署了 AudioMoth 自动录音机。这些录音机在日出前约一小时开始工作，以 48kHz 的采样率和 16 位深度连续录制 7 个 60 分钟的音频。同时，研究人员对录音进行严格筛选，剔除有多个鸣叫个体且无法区分主次的录音，以及最大振幅低于 -16 dB 的歌曲，以确保数据的准确性和有效性。
数据分析方法
研究人员运用多种数据分析方法来处理和解读大山雀的鸣叫数据。在数据处理与注释阶段，他们使用自定义软件和 Python 3 中的 pykanto 开源包，对 109,963 条录音进行处理和注释。
为了衡量不同鸟类鸣叫的相似性，研究采用了多种方法。在个体层面分析时，训练了视觉 Transformer（ViT）模型进行特征提取，通过 Triplet loss 优化模型性能，并使用多种数据增强技术防止模型过拟合。最终，计算出平均最小欧几里得距离（AMED）来衡量曲目相似性。而在邻里分析中，先通过 UPGMA 层次聚类和动态树切割技术对歌曲进行初步分类，但由于高维空间的问题，该方法存在一定局限性，因此研究人员又进行了手动分类，以确定离散的文化单元（即种群范围内的歌曲类型）。
在建模方面，研究团队构建了多种模型来分析不同因素对鸣叫文化的影响。对于个体曲目，使用延续比率模型来更好地拟合数据；对于成对相似性，构建贝叶斯多层模型，考虑多种因素的交互作用；在群体层面，定义了邻里范围，构建模型研究扩散、移民等因素对文化多样性、独特性和更替的影响。
研究结果
研究发现，多种因素与大山雀的文化多样性密切相关。在扩散方面，种群内扩散会降低文化多样性和独特性。具体而言，在邻里层面，更多鸟类在出生地附近活动的区域，文化多样性和独特性更高；而个体层面，扩散距离较长的鸟类，其学习的曲目往往由更常见的歌曲组成，且曲目可能更小。
对于移民，虽然来自种群外的鸟类在声学上与本地鸟类无显著差异，但它们倾向于拥有更大的曲目，这在群体层面增加了邻里的绝对文化多样性。在年龄结构方面，同一年龄段的鸟类倾向于共享相似的歌曲类型，而包含不同年龄段鸟类的邻里则具有更广泛的歌曲类型，文化多样性和独特性更高。
在文化更替方面，研究发现个体更替是邻里文化更替的主要驱动因素。在 3 年的研究期间，种群的文化更替在连续年份间平均为 0.45，虽有变化，但一些常见歌曲类型在几十年间仍持续存在。此外，更长的产后扩散距离、更高比例的移民鸟类和更年长的种群结构会减缓文化更替的速度。
研究意义
本研究通过对大山雀鸣叫文化的深入探究，揭示了种群动态对动物文化的重要影响。这不仅为理解动物文化的演化提供了实证依据，也强调了在研究文化动态时，考虑种群人口统计学特征的重要性。这些发现对于生态保护具有潜在的指导意义，有助于更好地制定保护策略，维护生物多样性。未来的研究可以进一步拓展这些发现，探索在更广泛的物种和生态环境中，种群动态与文化演化之间的关系。
