综述：气候变化下植物有性生殖的热与旱之困及破解之道

为应对高温和干旱对植物有性生殖的威胁，研究人员探究其影响机制并提出策略，为农业发展提供理论依据。

　　

在全球气候变化的大背景下，极端天气事件愈发频繁。高温和干旱如同两把高悬的 “利剑”，严重威胁着植物的生长发育，尤其是植物的有性生殖过程。这一过程对作物产量和种群更新至关重要，然而，不断攀升的气温和日益严重的干旱却打乱了植物有性生殖的 “节奏”，从开花、花粉发育、授粉到种子形成，各个环节都受到了不同程度的干扰，导致作物减产甚至绝收，全球粮食安全面临巨大挑战。为了深入了解这一困境并寻找解决办法，兰州大学的研究人员开展了相关研究，其成果发表在《Cell Reports》上。

研究人员综合运用了多种技术方法。在基因研究方面，利用基因编辑技术（如 CRISPR-Cas9）对相关基因进行编辑，以探究基因功能和验证其在应对胁迫中的作用；通过转录组学、代谢组学等组学技术，分析植物在高温和干旱胁迫下基因表达和代谢产物的变化，从而揭示相关分子机制。

高温对植物有性生殖的影响

开花是植物有性生殖的起始阶段，受多种因素调控。高温会改变植物的开花时间，不同物种反应各异。例如，玉米在高温下雄穗抽出加快，但花粉释放期缩短，影响授粉同步性和种子发育；而水稻、小麦等则会通过调整开花时间到凉爽时段来减少热害，如低纬度地区的籼稻清晨开花避开午间高温，高纬度地区的粳稻中午开花避开清晨低温，茉莉酸（JA）在这一过程中起重要作用，但目前玉米中尚未发现能有效改变开花时间的基因。

花粉发育过程复杂，对温度波动极为敏感。高温会影响减数分裂和有丝分裂，增加同源重组频率，导致出现二倍体或多倍体花粉；还会减少花药壁细胞和花粉粒中的淀粉和可溶性糖含量，破坏活性氧（ROS）稳态，引发程序性细胞死亡（PCD），降低花粉活力。不过，植物也进化出了一些应对机制，如诱导热激转录因子（HSFs）和热激蛋白（HSPs）表达、激活未折叠蛋白反应（UPR）等。

授粉过程从花药开裂开始，高温会干扰这一过程。它会改变花药开裂时间，影响花粉释放；还会抑制花粉在柱头的水化、萌发和花粉管生长，降低花粉活力。例如，高温下拟南芥、烟草、水稻、小麦等植物的花粉萌发和花粉管生长都受到显著抑制，这主要是由于花粉形态改变、代谢受阻、细胞骨架破坏和 ROS 失衡等原因。

在种子形成方面，高温对雌性生殖器官的影响研究相对较少。但已知高温会降低柱头的可授性，减少可溶性碳水化合物和 ATP 含量，增加 ROS 水平，破坏细胞膜并促进 PCD，还可能改变花粉管生长方向，导致受精失败。在水稻中，高温还会影响胚乳细胞化的起始，影响种子大小和淀粉含量。

干旱对植物有性生殖的影响

干旱同样是植物有性生殖的 “大敌”，它主要影响雄性生殖器官，导致花粉发育异常、花药开裂受阻，降低花粉活力，进而影响作物产量。在干旱胁迫下，花药中的糖代谢途径受到干扰，相关基因表达下调，影响花粉发育；同时，干旱还会抑制花药开裂，减少花粉释放。在雌性生殖方面，干旱会导致雌蕊中蔗糖摄取不足，碳水化合物利用和分配受阻，引发雌性不育；在玉米等作物中，干旱还会导致胚胎在受精后不久流产。

缓解策略

为了应对高温和干旱对植物有性生殖的威胁，研究人员提出了多种策略。在培育耐热品种方面，通过基因选择和标记辅助选择，将耐热基因导入作物中。例如，将野生稻的耐热基因位点导入栽培稻，可提高水稻的耐热性和产量；编辑番茄的相关基因，能增强其在高温下的产量。在农业管理方面，合理的水和养分管理、人工授粉、调整种植日期等措施可以帮助作物应对胁迫。此外，应用植物生长调节剂如 JA、油菜素内酯（BR）、γ- 氨基丁酸（GABA）等，在缓解植物热害方面也具有一定潜力。

研究结论与讨论

该研究全面系统地揭示了高温和干旱对植物有性生殖的影响机制，并提出了相应的缓解策略，为应对气候变化对农业的挑战提供了重要的理论支持。然而，目前仍存在一些问题有待解决。例如，大多数研究集中在单一胁迫因素，对高温和干旱复合胁迫的研究较少；研究对象主要是主要粮食作物和雄性生殖器官，对经济作物和雌性生殖器官的关注不足；虽然已鉴定出一些相关基因，但对其在复合胁迫下的功能和调控网络仍知之甚少；同时，缺乏作物在复合胁迫下生殖过程的表型数据。未来的研究应针对这些问题展开，加强对复合胁迫的研究，拓展研究对象范围，深入解析基因功能和调控网络，建立高通量表型分析系统，综合运用分子育种、预测模型和农业管理等手段，有效缓解复合胁迫对作物生殖的不利影响，保障全球粮食安全。