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为探究鱼类应对热应激的生理补偿机制，研究人员对黄尾鰤进行实验，发现其适应过程及可变外显子的作用。
# 转录组剖析揭示黄尾鰤应对海洋热浪的生理适应机制
在广袤无垠的海洋世界里，海洋生物正面临着一场日益严峻的挑战 —— 气候变化导致的海洋温度上升。人类活动排放的二氧化碳等温室气体，使得全球气温持续攀升，海洋也难以幸免。海水温度不断升高，海洋热浪频繁来袭，这对众多海洋生物的生存构成了巨大威胁。许多海洋物种的生存温度范围较为狭窄，尤其是那些生活在接近其热耐受极限的生物，稍有温度变化就可能面临生存危机。海洋温度的变化不仅改变了海洋生物的分布，许多物种被迫向两极或深海迁移，还对渔业和水产养殖业造成了严重影响，关乎着无数从业者的生计。
为了深入了解海洋生物在这场 “热危机” 中的应对策略，来自 CSIRO Environment、CSIRO Health and Biosecurity 等机构的研究人员，以黄尾鰤（Seriola lalandi）为研究对象，展开了一项意义重大的研究。该研究成果发表在《BMC Genomics》杂志上，为我们揭示了黄尾鰤应对热应激的生理机制，为预测海洋生物对气候变化的响应提供了宝贵的线索。
研究人员采用了一系列先进的技术方法来开展这项研究。首先，精心挑选了 90 条幼年黄尾鰤，将它们分别饲养在不同温度条件的水箱中，模拟海洋热浪场景。接着，在不同时间点采集实验鱼的血液、鳃和肌肉样本。通过酶联免疫吸附测定（ELISA）技术检测血液中热休克蛋白 70（Hsp70）的水平，以此衡量热应激程度。同时，运用 RNA 测序技术对鳃和肌肉组织进行转录组分析，全面了解基因表达的变化情况。此外，还利用多种生物信息学工具对测序数据进行深入挖掘，如使用 trimmomatic 进行序列质量修剪，Trinity 进行转录组组装等。
研究结果
- 热应激指标变化：通过检测发现，暴露在高温环境下的黄尾鰤血液中 Hsp70 水平显著升高，这表明实验成功诱导了亚致死热应激。而且这种 Hsp70 水平的升高在整个暴露期间都持续存在，显示出黄尾鰤对热应激的持续响应1。
- 转录组差异分析
- 转录本丰度差异：研究人员对不同温度和时间点的样本进行转录组分析后发现，鳃和肌肉的整体转录组谱在不同条件下存在差异。鳃的转录组比肌肉更具动态性，有更多转录本的丰度发生改变，且变化幅度更大。不同时间点差异表达转录本的种类也有所不同，重叠较少。在聚类分析中，鳃组织中 “温暖” 处理组与 “环境” 处理组能明显区分开来，但时间点的聚类情况在不同转录本列表中有所不同；肌肉组织中，温暖和环境转录组谱并非始终能明显分开23。
- 可变外显子使用差异（DEU）：热应激不仅导致转录本丰度的变化，还引起了 DEU 的改变。与转录本丰度的变化模式不同，后期时间点观察到更多的 DEU，且鳃中具有 DEU 的转录本数量比肌肉中多，尤其是在早期时间点。同时，肌肉中 DEU 的个体变异性比鳃中更大。进一步将读数映射到黄尾鰤的编码序列后发现，差异剪接的转录本数量远少于映射到从头组装转录组时的数量45。
- 生理途径改变：研究人员通过对差异表达转录本和具有 DEU 的转录本进行功能富集分析，发现多个生理途径发生了改变。在细胞应激反应方面，热休克蛋白相关转录本在鳃和肌肉中均有变化，且部分热休克蛋白还存在 DEU；转录调控相关转录本在两种组织的所有时间点都有显著变化，且许多也显示出 DEU；细胞信号通路相关转录本在鳃中发生变化，但在肌肉中未发现明显变化；跨膜蛋白编码转录本在鳃中丰度增加且存在 DEU，在肌肉中 72 小时时丰度也有所增加；能量代谢相关转录本在鳃和肌肉中的变化不同，如一些参与糖酵解、糖异生等代谢途径的转录本在肌肉中存在 DEU678。
研究结论与讨论
通过对黄尾鰤的研究，研究人员揭示了其在亚致死热应激下的一系列生理变化和适应过程。转录组和 Hsp70 的结果表明，黄尾鰤不仅存在对高温的急性应激反应，还会在后续产生适应和补偿途径，以应对急性温度应激带来的能量消耗。实验中未出现死亡和生长差异，这与观察到的中等热应激转录组特征相符。
在急性应激阶段，黄尾鰤通过上调热休克蛋白等分子伴侣，减少蛋白质在热应激下的结构展开，修复受损的大分子。但这种应激反应是有生理代价的，会改变其他生理过程，消耗能量。随着时间推移，黄尾鰤进入补偿阶段，细胞信号传导、蛋白质降解、能量代谢和线粒体途径等均发生改变，以适应高温环境。
可变外显子使用差异在黄尾鰤应对热应激中可能发挥着重要作用。它可以产生多种转录本，增加蛋白质和表型的多样性，使黄尾鰤能够在不改变蛋白质功能的前提下，微调分子结构，适应环境变化。虽然目前还不清楚外显子使用的变化如何转化为蛋白质结构和功能的改变，但研究人员推测这可能有助于提高黄尾鰤在高温环境下的性能，降低对氧限制的敏感性。
这项研究具有重要的意义。它为我们理解鱼类应对热应激的生理机制提供了深入的见解，有助于预测海洋生物在气候变化背景下的生存和适应能力。对于水产养殖业而言，该研究结果可以为选择更适应未来环境变化的养殖品种提供理论依据，确保产业的可持续发展。同时，研究还指出，未来的研究应进一步关注基因组调控，尤其是可变剪接在赋予生物对温度变化适应性方面的作用，这将为我们深入了解生物与环境的相互作用打开新的大门。
