Azorella属(伞形科)系统发育与生物地理学研究揭示南极洲冷却与分裂对澳新洲支系多样化的影响

本研究通过扩大Azorella属(伞形科)澳新洲代表类群的采样规模，结合9个质体基因组和2个核基因组序列区域分析，首次全面解析了该属10个组的系统发育关系。研究采用DEC模型和分子钟技术，揭示了南极洲渐新世冷却分裂事件驱动了属内分化，发现Schizeilema组存在网状进化事件，证实了杂交和多倍化在新西兰南阿尔卑斯山及安第斯山脉高海拔生态位形成中的关键作用，为南半球植物跨洋扩散提供了新模式。

　　

在南半球植物地理分布格局研究中，伞形科Azorella属因其独特的南极-澳新洲分布模式而备受关注。这个包含约60个物种的属，展现出从亚南极岛屿到安第斯山脉5000米高海拔的极端环境适应能力，是探究南半球植物扩散历史的理想模型。然而，该属的进化历史长期存在三大谜团：一是澳新洲代表类群（尤其是新西兰特有的Schizeilema组）采样不足导致系统发育关系模糊；二是形态分类体系与分子证据存在冲突，特别是果实形态特征（如果翅有无）被证明是趋同进化的结果；三是南极洲作为"幸存者筏"的假设缺乏时间尺度的验证。

为破解这些难题，Manhattan大学联合新西兰土地保护研究所和纽约植物园的研究团队开展了迄今为止最全面的Azorella属系统发育研究。该研究采集了56个认可物种的144份样本（覆盖57个物种中的56个），新增了多个疑似新种和杂交个体，特别是强化了Schizeilema组的采样密度。通过整合质体基因组（trnL-trnF等9个区域）和核基因组（ITS和ETS）数据，结合BioGeoBEARS生物地理模型和BEAST分子钟分析，研究成果发表在《Brittonia》期刊，首次揭示了南极洲渐新世（约32 Mya）分裂事件如何塑造了该属两大分支——澳新-南极支系和安第斯支系的演化轨迹。

关键技术方法包括：1) 跨南半球多国标本馆的144份样本采集；2) MAFFT多序列比对和GARLI最大似然法构建系统发育树；3) BEAST软件采用Yule模型和37.4 Mya次级校准点进行分化时间估算；4) RevBayes软件分析分支特异性多样化速率；5) RASP 4平台运行DEC模型重建生物地理历史。

研究结果主要呈现于五个方面：

1. 质体与核基因组系统发育的冲突：质体树强烈支持Schizeilema组单系性（BS=100%），而核树显示该组多系性，其中A. hookeri等3个种与Ranunculus组构成姐妹群（BS=100%），暗示存在古老的杂交事件。这种冲突被归因于非均匀协同进化(nonuniform concerted evolution)和叶绿体捕获现象。

2. 多倍化驱动的新西兰辐射：染色体计数显示Schizeilema组存在2n=32-80的多倍体系列，推测其祖先为异源四倍体（4x=32），可能由Ranunculus组（2n=16）和Stilbocarpa组祖先杂交形成。在新西兰南阿尔卑斯山隆起（2.5 Mya）和更新世冰期循环作用下，该组在全新世呈现爆发式多样化，形成叶形从全缘到三裂的生态型分化。

3. 南极洲作为进化枢纽：DEC模型重建显示祖先分布区为澳大利亚-亚南极岛屿-南美南部（BCG组合，36 Mya）。澳新-南极支系（含Azorella等5个组）与安第斯支系（含Laretia等5个组）的分化（31.72 Mya）恰逢南极洲渐新世冰川作用，支持"幸存者筏"假说。

4. 平行适应辐射模式：两个支系独立适应相似环境——澳新支系通过Schizeilema组占领新西兰高山生态位（10 Mya后速率加快），安第斯支系通过Spinosae组等占领普纳高原（5 Mya后超干旱适应）。其中Laretia组向帕拉莫高原(jalca)的扩散（5.41 Mya）与安第斯山最终隆起同步。

5. 亚南极岛屿的近期殖民：Cirrhosae组的A. macquariensis和A. selago分化仅1.21 Mya，与麦夸里岛浮出海面时间（0.6 Mya）吻合，证实南极洲路线直至近期仍具生物扩散功能。

这项研究通过多学科证据链，重塑了人们对南半球植物演化的认知：首先，证实了形态趋同（如果实特征）会严重误导分类系统，支持基于分子数据的广义Azorella属划分；其次，量化了地质事件对多样化速率的调控作用，发现新西兰高山类群的净多样化速率是安第斯类群的1.8倍；最后，提出冰川期杂交可能是南极植物应对气候波动的进化策略。这些发现不仅为伞形科分类提供新框架，更建立了连接地质变迁与生物响应的研究范式，对理解全球变化下的岛屿生物演化具有启示意义。