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为探究全球变化驱动因素对生物多样性影响，研究人员以蝴蝶为对象，发现氮施肥负面影响在高温和高海拔种群更显著，对生物多样性保护意义重大。
在全球环境变化的大背景下，生物多样性正遭受着前所未有的威胁。人类活动导致的各种全球变化驱动因素，如农业集约化和人为气候变化，正在对生物多样性产生直接或间接的影响，而且这些因素之间还会相互作用。然而，目前人们对于这些间接影响和相互作用的了解还十分有限。
在众多受影响的生物中，昆虫多样性和数量的下降尤为明显。其中，食草动物由于对环境变化敏感，成为研究全球变化后果的重要对象。蝴蝶 Lycaena tityrus（豆灰蝶）分布广泛，常被用作研究表型可塑性、局部和热适应以及扩散的模型生物。此前研究虽已对其部分特性有所了解，但对于宿主植物氮施肥在不同海拔和昆虫发育温度下的影响，尚未有深入研究。
为了填补这一知识空白，德国科布伦茨大学（University of Koblenz）的研究人员 Ange Raharivololoniaina、Roland Busch 等人开展了相关研究。他们的研究成果发表在《Oecologia》杂志上，为理解全球变化对生物多样性的影响提供了重要依据。
研究人员采用了多种关键技术方法。首先是种群采样，2022 年从德国东北部和西部的四个低海拔地区（0 - 420 米海拔）采集了 Lycaena tityrus tityrus 的繁殖雌性个体，同时从奥地利的四个高海拔地区（1560 - 2030 米海拔）采集了 Lycaena tityrus subalpinus 的繁殖雌性个体。之后，将这些雌性个体转移到实验室，让其产卵。其次是实验设计，采用全因子设计，设置两个饲养温度（19.2℃和 25.2℃）和两个宿主植物处理（低氮和高氮施肥水平，高氮模拟现代农业常用水平），对孵化后的幼虫进行分组处理。最后是数据收集和分析，对每个个体的不同发育和形态特征以及死亡率进行评分，使用一般线性混合模型（GLMMs）分析数据，生存数据则用二元逻辑回归分析。
研究结果如下：
- 不同海拔种群的差异：低海拔和高海拔种群在幼虫期、蛹期、幼虫生长速率、翅膀长度、翅膀面积、翅膀载荷、翅膀纵横比和腹部脂肪含量等方面存在显著差异。高海拔种群幼虫期更长、幼虫生长速率更低、翅膀更小、翅膀载荷更高、腹部脂肪含量更低。
- 与其他因素的交互作用：许多特征受到起源（海拔）与饲养温度、起源与氮处理的交互作用影响。例如，在较低温度下，不同海拔种群的幼虫期和幼虫生长速率差异更明显；高海拔种群对高氮处理的响应更强烈，幼虫期延长，生长速率降低。
- 性别差异：除脂肪含量外，所有测量特征在性别上均存在显著差异。雌性通常体型更大，在腹部的投资更多，而雄性则更注重快速发育和飞行能力。
- 饲养温度的影响：较低饲养温度下，幼虫和蛹的发育时间更长，生长速率更低，成虫、胸部和腹部质量更高，翅膀更长、面积更大，翅膀载荷和纵横比更高。而且，较高温度下腹部质量和翅膀载荷的降低在雌性中更明显，而翅膀长度和纵横比的降低在雄性中更明显。
- 宿主植物氮处理的影响：高氮处理使幼虫期延长，成虫和腹部质量降低，翅膀载荷和纵横比降低，同时幼虫生长速率也有降低趋势。在较低饲养温度下，高氮处理对高海拔种群的蛹质量有增加作用。
- 生存数据：生存速率仅在饲养温度上存在显著差异，较高温度下生存率更高。
研究结论和讨论部分指出，研究揭示了 Lycaena tityrus 高海拔和低海拔种群存在局部遗传适应现象。低海拔种群适应温暖温度和较长季节，发育更快，具有高扩散能力的表型；高海拔种群则适应低温环境，但对高氮施肥更为敏感。这表明不同的全球变化驱动因素，如营养负荷增加（富营养化）和气候变化，会相互作用，增加对生物多样性的威胁。而且，生活在氮贫瘠环境中的种群可能更容易受到农业集约化的影响，这一结论可能适用于许多物种。
这项研究意义重大，它不仅为理解全球变化对生物多样性的影响提供了新的视角，还为生物多样性保护提供了重要的理论依据。研究结果提示，在保护生物多样性时，尤其是对于那些生活在自然营养贫瘠环境中的物种，应特别关注氮施肥和沉积的影响，减少氮输入可能是保护这些物种的关键措施之一。未来研究可以进一步探究不同物种、种群和群落对营养输入的脆弱性，以及确定造成有害影响的具体机制 。
