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为推动香菇栽培可持续发展，研究人员探究其栽培方法与生物学关系，明确现状并指明方向。
香菇，作为全球备受青睐的食用菌，以其独特风味、丰富营养和药用价值，在人们的饮食与健康生活中占据重要地位。近年来，香菇的全球消费量持续攀升，中国作为香菇生产大国，2018 年后年产量超 1000 亿 kg，供应全球超 95% 的需求。然而，在香菇产业蓬勃发展的背后，隐藏着诸多亟待解决的问题。
在品种选育方面，香菇品种的分类和鉴定标准复杂多变，不同地区使用的品种来源多样且混杂，市场上品种流通秩序混乱，价格参差不齐，这严重影响了香菇产业的规范化和标准化发展。在栽培技术上，虽然合成木屑栽培法已广泛应用，但对于栽培基质的配方优化、不同生长阶段环境条件的精准调控，仍缺乏深入系统的研究，导致香菇的产量和品质不稳定。此外，香菇生长过程中的代谢规律和细胞学机制尚不明确，限制了栽培技术的进一步提升。
为了破解这些难题，推动香菇栽培科学的可持续发展，上海农业科学院食用菌研究所的研究人员开展了深入研究。他们聚焦于香菇栽培方法与生物学之间的紧密关系，全面梳理相关研究成果，旨在明确当前香菇栽培的现状，并为未来发展提供清晰的方向指引 。该研究成果发表在《Applied Microbiology and Biotechnology》上。
研究人员在此次研究中运用了多种关键技术方法。在品种鉴定方面，采用基于全基因组开发的分子标记（如多核苷酸多态性）和直接全基因组测序技术（如基因组重测序），精准识别香菇品种的遗传信息。在研究香菇生长过程中的代谢变化时，借助转录组学、蛋白质组学和代谢组学分析技术，全面深入地剖析不同生长阶段的基因表达、蛋白质变化和代谢产物特征。
品种选育：遗传探秘与育种新程
研究发现，全球广泛种植的香菇品种主要源自亚洲北部和南部的两个野生亚群（A1 和 A2）。在中国，随着栽培措施的标准化，品种来源逐渐集中于 A1 菌株，因其在当前栽培条件下具有稳定的出菇能力、高产和厚菌盖等优良特性。但云南地区存在具有独特遗传背景的野生香菇，其栽培具有明显的地理选择性。
从育种阶段来看，香菇育种技术发展与植物育种相似，经历了从经验育种到智能育种的多个阶段。目前，香菇育种处于生物育种（Breeding 3.0）向智能育种（Breeding 4.0）的过渡阶段。分子标记辅助育种和转基因育种等技术已开始应用，但与植物分子辅助育种相比，仍存在一定差距。例如，分子标记辅助技术在亲本选择评估和杂种优势研究方面尚未涉及，转基因技术培育的品种也尚未投入市场。不过，CRISPR-Cas9 系统已在香菇中成功构建，为后续基因编辑育种奠定了基础。
在品种鉴定和保护方面，基于全基因组的分子标记和线粒体基因组分析是目前最有效的香菇品种鉴定方法，能准确区分不同品种。在品种保护体系中，植物育种者权利（plant breeder’s right）是全球应用最广泛的保护蘑菇品种的制度，而专利申请主要适用于通过转基因或编辑技术培育的品种。
营养生长：基质与代谢的协同密码
在营养生长阶段，香菇主要从天然原木和合成木屑基质中获取养分。合成木屑基质因具有诸多优势，成为目前香菇栽培的主要选择。其标准配方为 80% 硬木锯末和 20% 补充物（如麦麸），但不同地区会根据当地资源进行调整。例如，研究表明橡木和麦麸可能是最佳的硬木和补充物组合，但补充物水平过高可能增加病害污染风险。此外，基质的物理因素如含水量、重量和形状等，对香菇菌丝生长、产量和生物效率也有显著影响。
香菇营养生长分为菌丝定植阶段和褐变阶段。在菌丝定植阶段，菌丝主要进行初级代谢，利用葡萄糖、木糖等碳源和蛋白质等氮源，通过糖酵解、三羧酸循环（TCA）等代谢途径产生能量和物质，用于菌丝的生长和细胞成分的合成。随着菌丝的生长，基质中的 pH 值逐渐降低，有利于木质素的降解。同时，通过添加石膏等措施可以改善基质配方，促进菌丝生长，缩短定植时间。
进入褐变阶段，由于营养物质的消耗和环境因素的变化，菌丝生长进入衰退期。此时，菌丝会激活多种机制来维持生存，如降解糖原、触发糖异生作用，将主要的葡萄糖消耗途径从糖酵解转变为磷酸戊糖途径（PPP），以产生足够的 NADPH 维持氧化还原平衡。同时，菌丝还会触发自噬作用，分解细胞内的结构以回收营养物质，并促进脂质代谢，激活乙醛酸循环来产生能量。研究还发现，光照，尤其是紫外线辐射，会促使菌丝积累黑色素，形成褐色膜，这不仅有助于阻挡紫外线，还与香菇的出菇准备密切相关。
生殖生长：环境与发育的精妙平衡
香菇的生殖生长包括子实体诱导和发育两个关键阶段。子实体诱导受多种生理和环境因素的共同影响。生理因素包括营养饥饿（较低的氮和碳浓度）和化学化合物（如 cAMP、脑苷脂等），当这些因素达到特定值时，会触发子实体的形成，但具体的阈值和作用机制仍有待明确。在生产中，通常根据培养天数和合成原木的表面特征（如红褐色薄膜、瘤状结节等）来判断菌丝的生理成熟度。环境因素则包括光照、水分、温度、振动等，其中低温和振动在运输过程中对香菇子实体诱导起着重要作用。
子实体发育是一个复杂而有序的过程，遵循遗传编码的发育程序。首先，在生理和环境因素的触发下，性成熟的菌丝通过重新编程的菌丝分支模式形成菌丝结，随后菌丝结逐渐聚集、组织分化形成原基，原基进一步发育形成具有不同组织的成熟子实体，包括菌盖、菌柄、菌褶等。在这个过程中，不同阶段的基因表达和代谢活动发生显著变化。例如，在原基形成和细胞增殖阶段，与有丝分裂和细胞膜、细胞壁重塑相关的基因上调；在细胞扩张阶段，与膜生物合成、乙酰辅酶 A 合成代谢和细胞壁重塑酶相关的基因表达增加；在后期的性过程和孢子发生阶段，与减数分裂和菌褶储存碳水化合物代谢相关的基因上调。
在实际生产中，子实体的成熟受到多种环境因素的影响。光照影响菌盖的形成、颜色和菌柄的伸长方向；高浓度的二氧化碳抑制菌盖和孢子的形成，但促进菌柄伸长；高湿度（90 - 95%）有利于子实体成熟；适宜的温度和 pH 值（pH 4）对出菇也至关重要。此外，菌丝在出菇前积累的各种可溶性碳水化合物（如糖原、海藻糖和甘露醇）和水分，对子实体的发育起着关键作用。种植者通常通过减少幼菇数量，调节光照、水分、温度和二氧化碳浓度等环境因素，来优化子实体的生长，获得良好的形状和高产。
研究结论与展望：开启香菇栽培新篇章
该研究全面深入地分析了香菇栽培方法与生物学之间的关系，构建了一个涵盖香菇栽培各阶段生物学过程的初步框架。研究成果为理解香菇栽培现状、预测未来发展方向提供了重要依据，对推动香菇栽培科学的可持续发展具有重要意义。
然而，目前的研究仍存在一些不足之处。不同研究在香菇栽培的一些关键问题上，如细胞外酶活性、理化指标、基因表达等方面，结果存在较大差异，这可能是由于样本、基质配方、栽培措施和采样时间等因素的影响。未来的研究需要进一步细化和扩展现有研究，深入探究香菇生长过程中的微观生物学机制，如信号转导、转录基因和表观遗传学等。同时，还应加强对其他生物栽培过程的研究，如香菇首次采收后营养生长和生殖发育的多次循环过程。
展望未来，香菇栽培的下一个重要里程碑可能与品种育种密切相关。通过深入研究不同野生种群或亚群香菇的表型和栽培特征差异，开发更简便、准确的分子鉴定技术，克服遗传转化的技术难题，有望实现香菇品种的遗传背景改良，从而带来栽培技术的重大突破。这将进一步提高香菇的产量和品质，推动香菇产业向更加高效、可持续的方向发展。
