Eckol 和海藻生物刺激素（Kelpak?）：助力作物应对磷缺乏的新希望

为探究磷缺乏下植物应对策略，研究人员以白羽扇豆和黄瓜幼苗为对象，发现 Eckol 和 Kelpak?可改善其磷获取适应性，为农业生产提供新方向。

　　在广袤的农田里，农作物的茁壮成长离不开各种营养元素的滋养，其中磷（P）元素尤为关键。它是土壤肥力的重要支柱，对作物的生长发育起着不可或缺的作用。然而，现实却很残酷，土壤中大部分的无机磷酸盐（P_i：PO₄^2-），也就是植物根系能吸收的磷的化学形态，虽然占据了土壤总磷含量的 20 - 60%，但它们大多被 “禁锢” 在土壤中，与钙（Ca²⁺）、铁（Fe²⁺）和镁（Mg²⁺）等阳离子紧密结合，形成难以溶解的盐类，只有极少一部分（通常不到 1%）能溶解在土壤溶液中供植物吸收。而土壤中的有机磷也不能直接被植物根系利用，需要通过根分泌物和微生物的转化，才能变成可溶的 P_i。

面对如此严峻的磷缺乏挑战，植物们也在不断进化，发展出了一系列独特的适应策略。比如，它们会改变根系结构，抑制主根生长，增加侧根形成；一些植物还会长出特殊的 “簇生根”，这些簇生根就像一个个小刷子，能够大大增加根系的表面积，帮助植物更好地探索土壤，获取 P_i。同时，植物还会通过根分泌物向土壤中释放磷酸酶，将有机磷转化为可吸收的 P_i。

随着全球人口的快速增长，对粮食和农产品的需求日益增加，可持续农业发展迫在眉睫。寻找安全、环保的农业投入品和替代化肥的产品，成为了解决土壤养分缺乏和作物低产问题的关键。在这样的背景下，海藻来源的植物生物刺激素因其广泛的生物活性，受到了科学界和工业界的高度关注。其中，从 Ecklonia maxima 中提取的 eckol 型间苯三酚单宁（eckol 和 EA6）以及商业海藻生物刺激素 Kelpak^?，它们在植物生长发育中的作用备受期待。

来自南非夸祖鲁 - 纳塔尔大学植物生长与发育研究中心的研究人员 Luke O. Omoarelojie、Wendy A. Stirk 等人，为了深入了解这些生物刺激素在植物应对磷缺乏时的作用，开展了一项极具意义的研究。该研究成果发表在《Journal of Applied Phycology》上。

研究人员采用了多种技术方法来开展这项研究。在实验材料选择上，选用了白羽扇豆（Lupinus albus cultivar Amiga）和黄瓜（Cucumis sativus cultivar Ashley）的种子。通过设置不同的处理组，在白羽扇豆幼苗实验中，将其分为磷供应充足（+P）、无磷（-P）、无磷添加 1μM eckol（-P+Eck）和无磷添加 1%（v/v）Kelpak^?（-P+KPK）四组；黄瓜幼苗实验则在含有不溶性磷（Ca₃(PO₄)₂）的改良 1/2 强度 Hoagland 溶液中培养，并分别添加 10μg L^-1 eckol（Eck）、10μg L^-1 EA6 和 1%（v/v）Kelpak^?（KPK），同时设置对照组（Ctl）。实验过程中，研究人员收集了根分泌物，测定了磷酸酶活性；收获幼苗后，分别测量了地上部分和地下部分的鲜重和干重，并测定了磷含量。此外，还运用了主成分分析（PCA）对实验数据进行深入分析。

研究结果如下：

• 生物量积累：在白羽扇豆幼苗中，无磷培养基显著降低了根干物质积累，而添加 eckol 或 Kelpak^?后，根干物质积累增加，达到与磷供应充足组相似水平；黄瓜幼苗中，所有生物刺激素都显著增加了根干物质，Kelpak^?还促进了地上部分干物质积累。
• 生物量分配：在磷缺乏条件下，eckol 和 Kelpak^?处理均显著提高了白羽扇豆和黄瓜幼苗的根冠比，表明更多的生物量分配到了根部。
• 簇生根发育：在白羽扇豆幼苗中，无磷培养基诱导了更多簇生根的形成，添加 eckol 或 Kelpak^?后，簇生根数量和干重进一步增加，且更多生物量分配到了簇生根。
• 磷含量：在白羽扇豆幼苗中，Kelpak^?处理显著提高了地上部分和地下部分的总磷含量；在黄瓜幼苗中，eckol、EA6 和 Kelpak^?处理均显著提高了叶片总磷含量。
• 磷酸酶活性：在白羽扇豆和黄瓜幼苗中，磷缺乏和生物刺激素处理均显著提高了根分泌物中的磷酸酶活性。
• 主成分分析：PCA 分析表明，磷供应、磷缺乏和生物刺激素处理显著影响了白羽扇豆和黄瓜幼苗的磷响应性状。在白羽扇豆幼苗中，生物量积累和磷含量与磷充足相关，而簇生根发育和磷酸酶活性与磷缺乏相关；在黄瓜幼苗中，所有测量性状都影响了主成分 1，而新鲜生物量、干地上部分生物量与生物量分配、叶片磷含量和磷酸酶活性分别在主成分 2 中呈正负相关。

研究结论和讨论部分指出，Eckol 和 Kelpak^?处理介导了植物资源向根系发育的分配增加，在不影响地上部分生长的情况下促进了根系的增殖。在黄瓜幼苗中，这些生物刺激素增强了磷从难溶性磷形态中的动员，提高了叶片磷含量。此外，生物刺激素处理还增强了磷缺乏幼苗根分泌物中的磷酸酶活性，尽管这并未直接导致植物磷含量的增加，但在自然系统中，磷酸酶在磷获取中具有重要作用。

总的来说，这项研究表明，根施 eckol 型间苯三酚单宁（eckol 或 EA6）或海藻来源的生物刺激素 Kelpak^?，可以增强白羽扇豆和黄瓜幼苗对低磷条件的适应性。这为农业生产中应对磷缺乏问题提供了新的思路和方法，有望成为化学肥料的可行替代品。不过，还需要在自然田间条件下进行试验，进一步评估这些生物刺激素在大规模农业应用中的潜力。