编辑推荐：
为探究铜蓝蛋白（PC）对光合作用及高光响应的调控作用，研究人员以莱茵衣藻为对象，发现 PC 可调节电子传递链的氧化还原状态，影响光合作用和高光适应，为优化光合过程提供理论依据。
在奇妙的植物和绿藻世界里，光合作用堪称 “生命引擎”，为地球上大多数生物提供着能量和食物来源。然而，这个 “引擎” 却有个不小的缺陷，那就是光合效率较低。其中一个关键限制因素，是光合机构难以有效适应环境中变化多端的光照条件。在高光强度下，太阳辐射带来的能量大量涌入，超出了电子传递链（ETC）和卡尔文 - 本森 - 巴斯姆（CBB）循环中二氧化碳（
CO2）固定的能力，导致自然界中约 80% 的日间都存在这种能量不平衡的情况。
过多的光会过度激活光系统（PS）II，使得电子在 PSII（质体醌，PQ）和 PSI（铁氧还蛋白，Fd）的受体位点堆积。PQH2的缓慢氧化速率以及碳固定过程的滞后，更是加剧了这一问题。此时，有害的活性氧（ROS），如单线态氧、超氧阴离子和过氧化氢等，便会在 PS 反应中心生成。这些 ROS 就像 “小恶魔”，会对光合机制的关键组成部分造成损害，例如 PSII 核心蛋白、关键酶 RuBisCO 和磷酸核酮糖激酶等，最终降低 PSII 效率和CO2同化能力。
为了应对高光和由此产生的能量不平衡，植物和藻类进化出了短期保护和长期适应机制。不过，尽管对光保护机制的研究已较为广泛，但对于植物和藻类在持续高光下的长期适应策略，人们了解得还比较少。而铜蓝蛋白（PC）作为类囊体腔内的可溶性移动电子载体，在植物和莱茵衣藻的光自养生长中起着关键作用。此前的研究虽发现 PC 水平变化与光合电子传递（PET）相关，但 PC 影响 PET 活性、CO2同化和高光抗性的具体机制仍不明确。
为了揭开这些谜团，深圳大学、中国科学院植物研究所等机构的研究人员开展了深入研究。研究成果发表在《Communications Biology》上。
研究人员主要运用了以下关键技术方法：首先是构建莱茵衣藻的 PC 过表达和敲低菌株，为后续研究提供不同 PC 水平的实验材料；其次利用免疫印迹、定量实时荧光定量 PCR（qRT-PCR）等技术，检测相关蛋白和基因的表达水平；还借助叶绿素荧光测量、P700 吸收分析等手段，研究光合参数和电子传递链的氧化还原状态；同时运用透射电子显微镜（TEM）观察细胞超微结构；最后通过 RNA 测序转录组分析，探究 PC 水平对基因表达的影响。
研究结果如下：
- 莱茵衣藻 CrPCY1 过表达和敲低菌株 OEPC 和 pckd：成功构建了莱茵衣藻 CrPCY1 过表达菌株 OEPC 和敲低菌株 pckd。与野生型相比，OEPC 中 PC 积累量更高，总叶绿素含量增加，Chl a/b 比值降低；pckd 则相反，PC 含量降低，总叶绿素含量减少，Chl a/b 比值升高。
- OEPC 生长更快且光捕获能力更强：在不同光强下培养，OEPC 的生长速度比野生型 CC849 更快，光合放氧能力更强，光捕获蛋白 II（LHCII）水平更高，相关基因表达上调；pckd 的生长速度比 CC5325 慢，光合放氧能力弱，LHCII 水平低，相关基因表达下调。
- OEPC 具有更高的 PS 有效量子产率和更低的稳态非光化学淬灭（NPQ）：测量叶绿素荧光发现，OEPC 的 PSII 相对电子传递速率（ETR (II)）和有效光化学量子产率（Y (II)）高于 CC849，PSI 的相对电子传递速率（ETR (I)）也更高，非光化学能量耗散的量子产率（Y (ND)）更大，而 pckd 的这些参数则低于 CC5325。在 NPQ 方面，OEPC 在不同光强下的 NPQ 高于 CC849，但稳态 NPQ 更低。
- OEPC 中 ETC 组分的还原状态和 ROS 生成减少：研究发现，OEPC 中 PSII 初级电子受体QA的相对还原水平低于 CC849，细胞色素 f（Cyt f）和 PC 的氧化水平更高，Fd 的还原水平更低，超氧阴离子自由基生成量也显著低于 CC849；pckd 的情况则相反。
- OEPC 的膜结构更紧密：通过 TEM 观察发现，OEPC 的类囊体膜排列更紧密，淀粉颗粒含量比 CC849 少；pckd 的膜结构更松散，淀粉颗粒含量比 CC5325 多。
- OEPC 中光合作用和碳同化基因上调：RNA 转录组测序显示，OEPC 中与光合作用、碳固定相关的基因上调，淀粉合成相关基因除 PGM1 外也大多上调。
- OEPC 中碳固定增强而淀粉生成减少：OEPC 中催化CO2固定的 RuBisCO 活性显著提高，而催化 α - D - 葡萄糖 - 1 - 磷酸转化为 ADP - 葡萄糖的 AGPase 活性降低，细胞淀粉含量减少。
- PC 在适应高光过程中被积极上调：在不同光强下培养，OEPC 的生长受高光抑制不明显，而野生型生长受到显著抑制。在高光条件下，CC849 和 OEPC 中的 PC 含量都会逐渐积累，QA的相对还原状态下降，PSII 最大量子效率（Fv/Fm）逐渐升高，且 OEPC 的 Fv/Fm 始终保持稳定。
研究结论和讨论部分指出，PC 通过增强CO2同化维持 ETC 的氧化还原状态。PC 池的氧化能力增强，降低了 PQ 池的还原状态，促进了光捕获和线性电子流（LEF），同时提高了 CBB 循环相关基因的表达和 RuBisCO 活性，增强了CO2同化能力。PC 还影响光合效率和碳分配，OEPC 中类囊体膜结构更紧密，光合基因表达上调，淀粉合成减少，更多资源用于细胞分裂和生长。此外，PC 有助于提高高光耐受性，在适应高光过程中被积极上调，是莱茵衣藻适应高光的主要长期策略之一。
总的来说，该研究揭示了 PC 在调节光合效率和高光适应中的关键作用，为优化光合过程提供了重要的理论依据，有望为提高植物和藻类的光合效率、增强其对高光环境的适应能力提供新的思路和方法。
