饱腹感如何影响水母进食？研究揭示复杂调控机制

为探究饱腹感对无集中式大脑的水母进食的影响，研究人员以 Cladonema 水母为对象，发现饱腹感会打乱其进食顺序、延迟进食步骤，这有助于理解进食调控机制12。

　　

打破认知：水母进食行为竟被这样调控

在动物的生存过程中，进食调控至关重要，它关乎能量平衡和机体的正常运转。而饱腹感（satiety）作为进食调控的关键环节，就像是身体的 “进食开关”，在动物进食后发挥作用，降低其再次进食的欲望。从哺乳动物到昆虫，再到各种无脊椎动物，饱腹感的身影随处可见，这暗示着其背后有着古老且保守的机制。不过，在神经系统相对简单的动物身上，饱腹感究竟是如何运作的，一直是个未解之谜。

就拿水母来说，它们属于刺胞动物门（Cnidaria），是两侧对称动物的姊妹群。水母没有集中式大脑，只有分散的神经网（nerve nets），这些神经网被认为可能代表了其祖先的初级神经系统。尽管如此，水母的进食行为却有着一套自己的逻辑，包括觅食和摄取食物等环节。以往研究发现，在其他动物中，饱腹感可以通过抑制觅食或摄取行为序列中的任何步骤来减少食物摄入，还能调节运动和睡眠等行为。但在水母这类特殊的生物中，饱腹感对其进食行为的影响却知之甚少。比如，我们不知道饱腹感是如何影响水母捕获猎物的关键步骤 —— 刺细胞（nematocyte）介导的猎物捕获，也不清楚它对后续触手和口部运动等进食步骤有何作用。为了揭开这些谜团，来自东北大学（Tohoku University）的研究人员展开了深入研究，相关成果发表在《iScience》杂志上。

研究人员选择了一种名为 Cladonema 的水母作为研究对象，这种水母具有独特的优势。它半固着生活，能通过粘性触手分支附着在基质上，便于研究人员详细观察和分析其进食行为。在研究过程中，研究人员运用了多种技术方法。首先是行为学分析，他们给饥饿和饱腹的水母投喂单只卤虫（brine shrimps）作为猎物，并用视频记录下水母完整的进食过程，然后对这些视频进行详细分析，量化进食步骤的持续时间、步骤之间的间隔时间等参数。其次，通过手术操作，研究人员对水母进行了部分切除实验，比如切除水母的口柄（manubrium），观察这对水母进食行为和饱腹感信号的影响；还切断水母的触手，研究分离的触手在饱腹感状态下的表现。此外，研究人员利用统计分析方法，对收集到的数据进行处理，以确定饱腹感对水母进食行为的影响是否具有统计学意义。

下面我们来看看具体的研究结果。

1. 饥饿与饱腹状态下的进食差异：研究人员发现，饥饿的 Cladonema 水母进食行为十分有序。当猎物接触到其伸展的触手时，水母能迅速麻痹猎物，随后通过触手收缩反射（TCR）收回猎物，将弯曲的触手靠近伞状体下方，口柄朝向猎物并摄取，最后触手放松回到初始位置。而且，各进食步骤与摄取行为的一致性概率较高，尤其是 TCR 和触手弯曲步骤，几乎接近 100%，这表明饥饿水母的进食是一个高度协调的过程。然而，当水母处于饱腹状态时，情况就大不相同了。它们的食物摄入量明显减少，进食步骤之间的转换概率降低，各进食步骤与摄取行为的一致性概率也下降，这意味着饱腹的水母进食变得不那么有序，目标导向性减弱34。

2. 饱腹对进食步骤时间的影响：进一步分析发现，饱腹感显著延长了猎物麻痹的持续时间，同时也增加了下游进食步骤之间的间隔时间（ISIs），其中对 TCR 的影响最为明显，其中位数间隔时间增加了 5 倍多。不过，当这些步骤成功执行时，饱腹感对 TCR、触手弯曲和摄取的持续时间并没有影响。这说明饱腹感主要通过降低行为转换的概率来减少食物摄入，影响的是进食步骤的起始，而不是整个运动程序56。

3. 刺细胞数量与进食的关系：由于刺细胞是一次性使用的细胞，研究人员推测饱腹状态下水母猎物麻痹能力受损可能是刺细胞数量减少导致的。为此，他们进行了一个巧妙的实验，只让水母的部分触手接触麻醉的猎物，然后比较这些 “用过” 的触手和未使用过的触手对非麻醉猎物的麻痹能力。结果发现，“用过” 的触手不仅没有受损，反而在捕获猎物方面表现得更有效，这表明刺细胞数量减少并不是导致饱腹状态下水母猎物麻痹抑制的原因7。

4. 口柄与饱腹感维持的关系：口柄是水母摄取和消化食物的部位，研究人员猜测饱腹感信号可能起源于此。于是，他们切除了饥饿和饱腹水母的口柄，结果发现，即使没有口柄，饱腹的水母触手在捕获猎物和执行 TCR 时仍然受到抑制，这说明口柄对于维持触手的饱腹感信号并不是必需的89。

5. 触手中的饱腹感信号：研究人员继续探索，发现分离的水母触手在没有伞状体的情况下，仍然能够执行进食步骤，并且可以检测到饱腹感对猎物麻痹和 TCR 的影响。这表明饱腹感信号在进食后会传递并维持在触手中，而且触手 bulb 区域的神经元对于维持饱腹感效应也不是必需的1011。

6. 饱腹感信号的动态变化：研究人员还研究了饱腹感信号传递到触手的速度。他们让水母短暂进食 5 分钟，然后在不同时间点切断触手并测量其进食行为。结果发现，随着进食后时间的增加，水母进食步骤的概率总体呈下降趋势，进食序列逐渐变得混乱。其中，TCR 的抑制在进食后 5 分钟就迅速出现，并且一直持续到实验结束；而猎物麻痹时间的增加在进食 1 小时后才具有统计学意义。这说明饱腹感对不同进食步骤的影响具有明显不同的时间动态，可能是由不同的信号介导的1213。

综合以上研究结果，研究人员得出结论：在 Cladonema 水母中，饱腹感会抑制和延迟所有进食步骤，这种抑制作用发生迅速，并且饱腹感信号会在体内传递，使触手能够自主抑制其控制的进食步骤。此外，研究还发现抑制刺细胞放电而非刺细胞数量减少，更有可能是饱腹感抑制猎物捕获的潜在机制，其主要目的可能是在饱腹状态下保存这些一次性使用的细胞。而且，TCR 在饱腹动物进食抑制中起着重要作用，猎物麻痹和 TCR 在饱腹感调节中可能分别有着保护刺细胞和调节食物摄入的不同目的。

这项研究具有重要意义。它首次全面地揭示了在没有集中式大脑的水母中，饱腹感是如何调节进食行为的，为理解动物进食调控的进化提供了新的视角。研究表明，即使是神经系统相对简单的水母，其饱腹感信号也非常复杂，可能涉及多种潜在信号。这不仅有助于我们深入了解刺胞动物的进食调控机制，还为研究神经系统的进化提供了线索。未来，研究人员可以进一步探索水母中不同饱腹感信号之间的关系，以及这些信号在其他刺胞动物中的普遍性，从而更全面地揭示动物进食调控的奥秘。