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这篇综述系统评估了虫媒病毒垂直传播（VT）在蚊媒疾病发生、流行和传播中的作用。研究发现 VT 存在于多种蚊子中，其发生率受多种因素影响，且与疾病爆发相关。VT 对蚊媒疾病传播动态有重要影响，应纳入相关研究和防控策略。
### 蚊媒疾病、蚊子和相关病原体
蚊媒疾病（Mosquito-borne diseases，MBDs）在全球范围内的发生、传播和流行呈上升趋势，这主要归因于气候条件变化和全球化。MBDs 对人类和动物健康造成严重影响，是导致死亡和发病的主要原因之一，同时带来巨大的经济负担。伊蚊（Aedes）和库蚊（Culex）是多种具有公共卫生意义的虫媒病毒的传播媒介。
在众多虫媒病毒中，登革病毒（Dengue virus，DENV）、基孔肯雅病毒（Chikungunya virus，CHIKV）、寨卡病毒（Zika virus，ZIKV）、黄热病病毒（Yellow fever virus，YFV）、日本脑炎病毒（Japanese encephalitis virus，JEV）和西尼罗河病毒（West Nile virus，WNV）尤为重要，每年约造成 1 亿例有症状病例。
伊蚊中的埃及伊蚊（Ae. aegypti）和白纹伊蚊（Ae. albopictus）具有很强的入侵性。埃及伊蚊原本生活在热带和亚热带地区，受全球气温上升影响，已出现在温带地区，它们在城市和城郊的自然及人工容器中产卵繁殖。白纹伊蚊也被称为亚洲虎蚊，能在多种环境中生存，具有广泛的宿主偏好，且两者都倾向于吸食人血，是重要的蚊媒疾病传播媒介。
库蚊中的尖音库蚊复合组（Cx. pipiens complex）在北半球分布广泛，能适应多种环境，可传播多种病原体。它们主要嗜鸟，但也会叮咬哺乳动物，包括人类，是西尼罗河病毒、乌苏图病毒（Usutu virus，USUV）等病毒的传播媒介。
DENV 是最重要的虫媒病毒之一，有四种主要毒株，在全球范围内广泛传播，2024 年 86 个国家报告了约 1200 万病例和 8000 多例死亡。感染 DENV 的人可能出现急性发热、皮疹、头痛和呕吐等症状，部分病例无症状，这增加了病毒传播的风险。
CHIKV 于 1952 - 1953 年在坦桑尼亚南部首次分离，通过伊蚊叮咬传播给人类，已在 114 个国家传播，感染了数百万人。感染 CHIKV 的人 75% 会出现症状，90% 会有关节痛，88% 会发热，0.3% 可能死亡。
ZIKV 是一种单链 RNA 病毒，自 1947 年在乌干达森林被发现后，在全球范围内传播。感染 ZIKV 的人会出现低热、皮疹、结膜炎和肌肉疼痛等症状，且孕妇感染 ZIKV 可能导致胎儿小头畸形。
YFV 起源于非洲热带和亚热带地区，后传入南美洲。它每年导致 20 万例感染和 3 万例死亡，90% 的病例发生在非洲。感染 YFV 的人大多无症状，部分人会出现轻微流感症状或高热、黄疸和出血等症状。
JEV 是亚洲和西太平洋地区的地方性病毒，使 30 多亿人处于高风险地区，每年有 6.8 万例有症状病例和 1.3 - 2 万例死亡。感染 JEV 的人会出现发热、意识混乱和癫痫等症状，病死率高达 30%。
WNV 于 1937 年在乌干达西尼罗河地区首次分离，在全球范围内传播。它可引起鸟类、马匹和人类等脊椎动物发热，严重时可导致神经侵袭性疾病或死亡。
除上述病毒外，还有裂谷热病毒（Rift Valley fever virus，RVFV）、圣路易斯脑炎病毒（St. Louis encephalitis virus，SLEV）、乌苏图病毒（USUV）、拉克罗斯病毒（La Crosse virus，LACV）和辛德毕斯病毒（Sindbis virus，SINV）等也具有公共卫生意义。
传播途径
蚊媒疾病的传统传播方式是水平传播（Horizontal transmission，HT），即蚊子叮咬宿主时传播病原体。另一种传播方式是垂直传播（Vertical transmission，VT），指成年蚊子将病原体传播给后代，包括经卵巢传播（trans-ovarian）和经卵传播（trans-ovum）。
虽然 HT 在虫媒病毒传播中受到较多关注，但 VT 的作用也不容忽视。在适合媒介种群和病原体传播的季节条件下，VT 可在夏季补充病毒扩增，并在秋季感染越冬的雌性蚊子。
虫媒病毒原本在自然的森林循环中维持传播，但气候变化、森林砍伐和城市化等因素可改变这种循环，导致病毒在动物和人类中传播，引发疫情。病毒在媒介和宿主之间传播的概率受气候、生态和社会经济等多种因素影响。
此前对蚊子实验和垂直传播的研究趋势分析表明，虽然 VT 的程度和意义仍存在争议，但虫媒病毒的出现刺激了 VT 研究，实验室检测技术的发展也提高了 VT 的检测能力。已有研究报道了 VT 与 DENV 地方性流行的相关性，但关于 VT 在其他地区的研究仍存在不足。
研究方法
本研究采用系统评价和荟萃分析的首选报告项目（Preferred Reporting Items for Systematic Reviews and Meta-analyses，PRISMA）方法，在 Web of Science 数据库中进行文献检索。检索词包括与垂直传播相关的术语以及蚊媒疾病和相关病毒的术语，共检索到 794 篇文献，经过筛选和排除，最终纳入 175 篇文献进行系统评价。
文献根据研究类型、蚊子种类、虫媒病毒属、研究地点和报告的 VT 效率等信息进行分类和整理，构建研究总结表呈现相关信息。研究地点的空间分布显示了垂直传播研究在不同地区的开展情况。
文献检索结果
- 蚊子种类和病原体种类的多样性：研究涉及多种蚊子种类和病原体种类。埃及伊蚊和白纹伊蚊是研究最多的蚊子，共有 146 项研究与之相关，这是因为它们是多种病原体的重要传播媒介，且分布广泛。其他伊蚊如骚扰伊蚊（Ae. vexans）等也有相关研究。
库蚊中，尖音库蚊复合组最为突出，有 13 项研究涉及。此外，还有多种库蚊在不同研究中出现，如致倦库蚊（Cx. quinquefasciatus）、三带喙库蚊（Cx. tritaeniorhynchus）等。
在病原体方面，DENV、CHIKV、ZIKV、WNV、RVFV 和 YFV 等是研究较多的病毒。其中，81 项研究与伊蚊中 DENV 的 VT 鉴定或影响有关，32 项研究涉及 ZIKV，20 项研究调查了伊蚊种群中 CHIKV 的 VT 潜力。
- 垂直传播的发生、速率和影响：研究发现 VT 在自然和实验室环境中均有发生。支持 VT 的重要蚊子种类包括埃及伊蚊、白纹伊蚊、骚扰伊蚊、尖音库蚊、三带喙库蚊和致倦库蚊等，垂直传播的病原体包括 DENV、ZIKV、WNV、CHIKV、YFV、SINV、罗斯河病毒（Ross River virus，RRV）和马亚罗病毒（Mayaro virus，MAYV）。
在报告 VT 率的研究中，47 项现场研究和 33 项实验室研究分别报道了自然和实验条件下的 VT。VT 检测常用逆转录聚合酶链反应（Reverse transcription polymerase chain reaction，RT-PCR）方法。
虽然 VT 的感染率较低，通常在 1 - 4% 之间，但当病原体在合适的宿主种群中扩增时，VT 可能成为重要的驱动因素。VT 率受多种因素影响，如温度、降雨等环境因素，不同蚊子种类和病毒株也会导致 VT 率的差异。
数学模型研究表明，VT 对病原体传播动态的影响因研究和地点而异。一些研究发现 VT 与感染传播率、疾病流行率和控制措施有关，但也有研究认为其他因素比 VT 更重要。
- 垂直传播的驱动因素：影响 MBDs 传播的因素众多，包括病毒特征、媒介特征、气候因素、生态因素和人为因素等。病毒特征如病毒株类型、感染率、毒力等对 VT 有重要影响；媒介特征包括媒介种类和菌株的易感性、功能特征对环境的敏感性等；气候因素如温度、湿度和降水可影响蚊子的繁殖和生存，进而影响 VT；生态因素如生态系统的改变可增加媒介与宿主的接触，可能促进 VT；人为因素如媒介种群控制和感染控制等可改变病原体的传播速率。
在这些因素中，病毒特征对 VT 的影响研究最多，媒介特征次之，而气候、生态和人为因素的研究相对较少，存在明显的研究空白。
- 垂直传播率的变化：VT 率的报道方式包括最低感染率（Minimum infection rate，MIR）、子代感染率（Filial infection rate，FIR）或感染子代的百分比。不同蚊子种类和病毒的 VT 率差异较大。例如，埃及伊蚊和白纹伊蚊中 DENV 的 MIR 在野外研究中范围分别为 0.18 - 48.2 和 2.2 - 47.6；CHIKV 在伊蚊中的 MIR 在野外和实验室研究中也有较大差异。
VT 率受多种因素影响，如季节变化、病毒株差异、蚊子行为和子代适应性等。这些变化表明 VT 率具有复杂性，但对于量化蚊子对特定虫媒病毒的易感性以及建立相关数学模型具有重要意义。
全球变化、垂直传播和蚊媒疾病流行病学
全球变化对蚊媒疾病的发生、流行和传播产生了显著影响。气候变化改变了蚊子的繁殖和生存环境，影响了病原体的进化、选择和传播过程。温度升高可缩短蚊子的繁殖时间，增加种群密度，提高叮咬率，促进病原体传播。降水模式的变化可影响蚊子的繁殖场所，增加 VT 的可能性。
生态系统的改变，如森林砍伐、城市化和农业集约化，可改变蚊子和宿主的地理分布，增加媒介与宿主的接触，促进 VT。入侵蚊子物种如埃及伊蚊、白纹伊蚊和尖音库蚊的引入，增加了病原体传播的风险，它们不仅能水平传播病毒，还能垂直传播给后代。
全球变化导致宿主迁移，使蚊媒病毒在新的地区传播和爆发。例如，DENV、CHIKV 和 ZIKV 在人口密集地区的持续爆发与 VT 有关。鸟类迁移也可传播虫媒病毒，如 WNV 在鸟类迁移过程中被引入新的地区。
VT 在蚊媒疾病的发生、持续和传播中具有重要作用。它可能是虫媒病毒在媒介 - 宿主循环中长期持续存在的重要因素，即使基本繁殖数低于或接近 1，VT 率的增加也可能导致疾病爆发。VT 还可支持疾病的地方性流行，在某些条件下，如存在永久病原体储存库、足够的降雨变异性和宿主移动到适宜环境时，VT 可促进病原体传播。
研究发现，在南美洲等蚊媒病毒流行地区，VT 的研究较多，这与 VT 和虫媒病毒地方性流行的关系有关。而在欧洲，虽然 WNV 已流行，但关于其 VT 的研究相对较少，存在研究空白。
结论
全球变化对蚊媒疾病的影响显著，约 73% 的新兴和再现蚊媒疾病由虫媒病毒引起。虫媒病毒可通过水平和垂直传播方式在蚊子和宿主之间传播，虽然水平传播受到较多关注，但 VT 在多项研究中也有报道。
本研究证实了 DENV、CHIKV、ZIKV、WNV、SINV、YFV 和 MAYV 等病毒的 VT 现象，并发现 VT 与感染率、疾病流行率和疫情控制效果有关。病毒特征、媒介特征、气候因素、生态因素和人为因素是 VT 的潜在驱动因素，但生态和人为因素对 VT 的影响研究较少。
鉴于 VT 在多种蚊子种群中存在，且对蚊媒疾病传播动态有重要影响，在研究蚊媒疾病动态时，应同等重视垂直传播和水平传播机制。这将有助于研究人员和政策制定者开发更有效的工具和政策，控制和消除蚊媒疾病。
