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本文通过耦合 160 个地上和地下食物网，量化能量通量，研究树木多样性和菌根类型对生态系统功能的影响。发现地下生物在能量传递中起关键作用，树木多样性可增强生态系统多功能性，影响能量在不同食物网的流动，为森林管理提供重要依据。
### 研究背景
森林对维持生物多样性和生态系统功能至关重要，但全球树木多样性在人类活动影响下不断下降，这引发了人们对生态系统功能和能量流动变化的担忧。土壤微生物和无脊椎动物在生态系统中扮演着关键角色，参与养分循环、碳储存等重要过程，但以往研究对它们在生物多样性变化中的作用关注不足，且缺乏从地上和地下综合视角的研究。同时，菌根共生在森林生态系统中的重要性日益受到重视，不同菌根类型的树木对生态系统功能的影响存在差异，然而相关实证研究仍较为匮乏。本研究基于此背景展开，旨在深入探究树木多样性和菌根类型如何影响生态系统功能，通过耦合地上和地下食物网，量化能量通量，为可持续森林管理和生物多样性保护提供科学依据。
研究方法
本研究依托一项为期 6 年的树木多样性实验（MyDiv 实验），该实验设置在德国的 Bad Lauchst?dt 实验研究站。实验地土壤肥沃，属大陆性夏季干燥气候。研究人员选取了 10 种德国常见的落叶被子植物树种，根据其与菌根真菌的关联类型分为丛枝菌根（AM）树种和外生菌根（EcM）树种。实验设计包含三个层次的树木物种丰富度（1、2 和 4 种）和三种菌根类型处理（仅 AM 树种、仅 EcM 树种、AM 和 EcM 树种混合），共 8 种组合处理，每个处理重复 10 次，形成 80 个实验小区。
在 2021 年的 5 月和 9 月，研究人员对各小区进行了全面采样。对于土壤微生物群落，从每个小区核心区域的西南象限随机采集 5 个土壤样本（直径 5cm，深度 0 - 10cm），混合成一个复合样本，共获得 160 个样本。通过测量基础呼吸和最大初始呼吸响应来评估土壤微生物活性和生物量，并利用磷脂脂肪酸（PLFA）分析微生物群落组成。对于地下动物，采用改良的 Baermann 方法提取线虫，用热提取法提取土壤节肢动物，同时对蚯蚓进行挖掘和手选结合芥末溶液提取，然后对这些动物进行计数、鉴定和体长测量。对于地表动物，在每个小区的东北象限通过筛分和手选的方式收集移动节肢动物。对于树冠动物，采用类似分支敲打技术从树叶上收集节肢动物。最后，根据相关公式和文献数据，对微生物和动物的生物量进行估算。
利用稳态食物网建模，结合各物种的生物量、特征和摄食偏好数据，将动物分为 96 个食物网节点，加上土壤微生物的两个节点（真菌和细菌），构建了地上和地下食物网，并量化了能量通量。能量通量进一步按节点生物量的垂直分布划分为地下、土壤表面和地上食物网 compartments，同时通过评估各层捕食者的猎物资源来量化生态系统 compartments 之间的能量转移。
研究结果
- 耦合地上和地下食物网：研究发现，地上和地下食物网的总能量通量主要来源于地下微生物和动物。土壤微生物获得了约 97.7% 的能量（估计边际均值为 6,807.58 J/h?m2），动物仅占 2.3%（136.79 J/h?m2）。在动物能量通量中，60.9% 流向地下，26.0% 流向土壤表面，4.2% 流向地上。地下动物不仅是地下捕食者的重要猎物资源（贡献了 96.0% 的能量通量），对地表（62.3%）和地上（30.5%）捕食者也至关重要，同时土壤表面的猎物资源也为地上捕食者提供了大量能量（占比 54.2%）。
- 树木多样性和菌根类型对能量通量的影响：混合效应模型分析表明，采样季节对能量通量有显著影响。树木多样性对平均能量通量、捕食、食草和食真菌作用有正向影响。具体来看，在 EcM 小区，树木多样性对总通量和平均通量有显著正向影响，效应大小分别为 0.237 和 0.323（p < 0.001），对动物和土壤微生物的能量通量也有显著正向影响。而在 AM 小区，树木多样性对总通量和平均通量无显著影响，且对一些能量通量（如食碎屑、食细菌和流向菌根真菌的能量通量）有显著负向影响。在 AM + EcM 小区，树木多样性对平均通量有显著正向影响（均值 = 0.137，p = 0.007），对其他能量通量的影响则介于 EcM 和 AM 小区之间。此外，树木多样性对能量通量的影响在两物种和四物种混交林中无显著差异，且除微生物能量通量在 9 月显著大于 5 月外，其他能量通量的效应大小在不同采样点无显著差异。
- 树木多样性效应在三个食物网 compartments 的差异：单独分析树木多样性对三个食物网 compartments 能量通量的影响发现，其主要影响体现在地下 compartment。在 EcM 小区，地下 compartment 的总能量通量和平均能量通量的树木多样性效应大小显著大于零，且大于 AM 小区。在 AM 小区的地下 compartment，树木多样性对食碎屑、食细菌和根系→真菌的能量通量有显著负向影响。在土壤表面 compartment，仅在 EcM 小区发现树木多样性对捕食有正向影响。而在地上食物网 compartment，树木多样性对能量通量的影响受树木群落组成及其与采样季节的交互作用影响较大。进一步分析发现，地下猎物资源对地上和土壤表面 compartments 至关重要，且在 AM 和 EcM 树种混交林中，其重要性显著增加。同时，EcM 和 AM + EcM 混交林中，来自地上猎物资源到地上捕食者的捕食通量减少，表明地上捕食者更多地依赖下层的猎物资源。
研究讨论
- 多数能量通过地下生物传递，为高层捕食者提供能量：研究结果支持了第一个假设，即能量通量主要通过地下生物进行传递，并为土壤表面和树冠层的捕食者提供能量。这与以往研究中关于碳循环主要在地下进行的观点一致，土壤微生物因其较小的体型、高丰度和生物量，以及较低的同化效率，在能量通量中占据主导地位。虽然动物获得的能量通量相对较少，但它们在生态系统功能中仍具有重要作用，如影响微生物过程、分解碎屑和控制植物病原体等。通过耦合地上和地下食物网，本研究能够更全面地评估树木多样性对生态系统多功能性的影响，并且该研究方法具有通用性，可用于未来不同生态系统和地区的相关研究。然而，该方法也存在一定局限性，可能无法涵盖所有生态系统功能，如硝化作用、植物病害抑制和物种栖息地提供等。
- 树木多样性对能量通量的影响取决于菌根类型：研究部分支持了第二个假设，即树木多样性在 EcM 树群落中增加了能量通量和生态系统多功能性。在 EcM 小区，树木多样性的增加使总能量通量提高了 27%，平均能量通量提高了 38%，这可能是由于底层效应，即树木多样性对树生产力的影响在 EcM 树群落中最为显著。然而，在 AM 树群落中，树木多样性并未显著影响总通量和平均通量，但改变了能量通量途径，可能通过减少细菌和碎屑通道，使能量通道从快速（如细菌主导）转变为缓慢（如真菌主导），这有助于减缓氮损失。在 AM + EcM 小区，树木多样性的效应未超过 EcM 和 AM 混交群落，可能是由于 EcM 和 AM 树种对多样性梯度的响应相反，或者是实验年龄相对较小以及温带地区树种库有限所致。此外，研究还发现树木多样性对能量通量的影响在两物种和四物种混合物之间无显著差异，这符合植物多样性与生态系统功能之间的饱和关系预期。
- 地下食物网 compartment 驱动树木多样性效应：研究结果支持了第三个假设，即树木多样性对能量通量的影响主要通过地下食物网 compartment 体现。在 EcM 小区，由于树木多样性对地上树生产力的影响更大，通过根系输入，这种影响进一步传递到地下更高营养级。EcM 树物种比 AM 树物种分配更多的光合碳到地下，这也解释了为什么 EcM 小区的树木多样性效应比 AM 小区更显著。在 AM 小区的地下 compartment，树木多样性对食碎屑和食细菌有显著负向影响，可能会减缓分解速率和改变土壤有机碳的形成。此外，土壤表面 compartment 中，树木多样性对捕食的正向影响可归因于地下猎物资源的增加和捕食者栖息地复杂性的提高。而在地上食物网 compartment，树木多样性的影响更受树木群落组成的影响。总体而言，本研究定量证明了树木多样性增强了地上和地下食物网 compartments 之间的联系。
研究结论
本研究通过耦合地上和地下食物网，量化了微生物和无脊椎动物的能量通量，揭示了地下群落在为地表和树冠捕食者提供能量方面的关键作用。研究发现树木多样性增加了生态系统多功能性和大多数营养级的能量流动，尤其是在 EcM 树群落中，这可能是由于显著的底层效应。同时，树木多样性在 AM 树群落中改变了食物网能量通道的相对比例，从快速通道转向缓慢通道，这可能有助于减少碳和养分损失。这些变化主要影响地下能量通量，使更多能量流向地表和树冠捕食者，从而加强了地上和地下生态系统之间的联系。本研究为探索陆地生态系统中不同营养级和层次的生物多样性与生态系统功能提供了新的综合方法，强调了在森林恢复和管理策略中考虑树木多样性和菌根类型的必要性。增加 EcM 树物种的多样性可能通过促进大多数营养级的能量流动来增强生态系统多功能性，而增加 AM 树物种的多样性则可能有助于减少碳和氮损失，为未来森林可持续性提供了切实可行的解决方案。
