胶孢炭疽菌复合种（CGSC）的基因组学与适应性进化：转座元件扩张和染色体重排驱动宿主特异性分化

《Communications Biology》推荐：为解析炭疽病病原菌Colletotrichum gloeosporioides物种复合体（CGSC）的宿主适应机制，研究人员通过49个基因组测序发现转座元件（TEs）扩张和染色体倒置驱动了Kahawae分支的适应性分化。特别揭示窄宿主病原C. kahawae通过重复序列介导的染色体重排形成动态谱系特异性区域，为理解植物病原真菌进化提供了新视角。

　　在植物病原真菌中，Colletotrichum gloeosporioides物种复合体（CGSC）是造成毁灭性炭疽病的元凶，能感染数百种作物并导致咖啡浆果病等重大农业损失。尽管其危害严重，但关于其进化机制和宿主适应性的基因组基础仍知之甚少。更令人困惑的是，CGSC内存在显著的宿主范围差异：既有能感染数百种植物的多食性物种如C. gloeosporioides，也有仅专一侵染咖啡或香蕉的窄宿主物种如C. kahawae和C. musae。这种生态位分化的遗传驱动力是什么？窄宿主病原是如何从广谱祖先演化而来的？这些问题成为理解病原菌适应性进化的关键谜题。

中国科学院微生物研究所的研究团队通过对37个物种49个菌株的全基因组测序，首次系统揭示了CGSC的进化蓝图。研究发现，转座元件（TEs）尤其是长末端重复反转录转座子（LTRs）的扩张导致基因组尺寸增大，而染色体结构变异特别是大片段倒置成为Kahawae分支分化的关键驱动力。更引人注目的是，检疫性病原C. kahawae展现出比近缘广宿主物种C. cigarro更丰富的染色体重排和谱系特异性区域，这些发现为理解病原菌宿主跳跃的基因组机制提供了全新范式。该成果发表于《Communications Biology》。

研究团队整合了Illumina和PacBio测序技术，对14个代表性物种进行染色体级别组装，结合比较基因组学和系统发育分析。通过RepeatModeler和RepeatMasker鉴定重复序列，OrthoFinder进行基因家族分析，MCScanX和MUMmer解析染色体共线性，CAFE软件估算基因家族扩张/收缩，并采用BEAST进行分化时间估算。

基因组全景图显示CGSC平均基因组大小（60.94 Mbp）显著大于其他炭疽菌，且窄宿主物种具有更高重复序列含量（>7.5%）和更低GC比例。特别值得注意的是，咖啡专化病原C. kahawae基因组（62.61 Mbp）比近缘广宿主种C. cigarro（57.67 Mbp）大8.6%，其11.52%的重复序列含量是后者的3倍。这些差异主要源于LTRs的差异扩张，表明转座元件在基因组可塑性中起核心作用。

在基因家族演化方面，Kahawae和Theobromicola分支的祖先经历了大规模基因家族收缩，但后代物种（尤其是C. kahawae）表现出显著的基因获得。GO富集分析揭示C. kahawae中扩张的基因家族主要涉及氧化还原酶活性、铁离子结合等功能，其特有的226个物种特异性基因则富集在核酸结合和锌离子结合通路。有趣的是，与次级代谢相关的非核糖体肽合成酶（NRPS）基因簇在C. kahawae中扩张，而聚酮合酶（PKS）基因簇却收缩，暗示窄宿主适应可能伴随代谢途径的重编程。

染色体水平分析揭示了惊人的结构变异。在Kahawae分支祖先中，一个1.27 Mb的染色体内倒置可能驱动了该分支的早期分化。而C. kahawae与C. cigarro比较时，检测到9个大片段倒置（>100 kb）和15次染色体间易位，这些重排区域富含氧化还原酶和碳水化合物代谢基因。特别值得注意的是，一个编码胱硫醚β-合成酶（与病原性相关）的基因在重排区域受到正选择（Ka/Ks>1），暗示染色体结构变异可能直接塑造毒力基因的进化。

谱系特异性（LS）区域分析显示，C. kahawae中14.98%的基因组（8.75 Mb）为特有序列，包含50.26%的物种特异性基因和78.79%的复制基因。这些LS区域基因密度显著低于基因组平均水平，却富含细胞色素P450（CYP450s）和次级代谢基因簇（SMGCs）。比较分析发现LS区域长度与物种间遗传距离呈正相关，表明这些动态区域可能是宿主适应的"进化实验室"。

这项研究首次系统揭示了CGSC的基因组进化规律：转座元件扩张和染色体重排共同驱动了宿主特异性的分化。特别重要的是，发现窄宿主病原C. kahawae通过重复序列介导的基因组重塑，形成了独特的进化轨迹——在整体基因家族收缩的背景下，通过局部基因复制和结构变异获得关键适应性性状。这挑战了传统认为"专化病原通过基因丢失实现生态位优化"的观点，为理解病原菌宿主跳跃提供了新的理论框架。从应用角度看，鉴定到的谱系特异性区域和重排相关基因（如胱硫醚β-合成酶）可作为潜在的病害防控靶点。该研究不仅深化了对植物病原菌进化机制的认识，也为农业检疫性病原的分子监测提供了基因组资源。