沙漠块菌Terfezia claveryi与宿主植物Helianthemum almeriense的形态与分子发育：揭示外生-内生菌根共生三阶段模型

《Mycorrhiza》：Morphological and molecular development of Terfezia claveryi ectendomycorrhizae exhibits three well-defined stages

本期推荐：研究团队通过温室实验解析沙漠块菌Terfezia claveryi与宿主Helianthemum almeriense的EEM（外生-内生菌根）共生发育过程，结合形态学观察和17个标记基因（6个真菌基因+11个植物基因）的动态表达分析，首次明确共生三阶段（预共生期、早期共生期、成熟共生期）特征，发现TcAQP1（水通道蛋白）和细胞壁重塑基因（TcPME1/TcEXPL1）的关键调控作用，为荒漠化地区菌根化苗木培育提供理论依据。

　　

在干旱贫瘠的荒漠生态系统中，沙漠块菌（Terfezia spp.）与岩蔷薇科植物形成的菌根共生体堪称自然界的生存奇迹。这类可食用的子囊菌不仅能产生珍贵的地下块菌（俗称"沙漠松露"），更通过与宿主植物建立独特的外生-内生菌根（Ectendomycorrhiza, EEM）共生关系，在极端环境中实现水分和养分的双向交换。然而，这种共生关系如何从初始接触发展到成熟稳定？其背后的分子对话机制为何？这些关键科学问题长期困扰着研究者。更棘手的是，随着气候变化加剧，地中海盆地等地区的荒漠化进程加速，而传统沙漠块菌栽培面临菌根化苗木生产周期长（4-8个月）、效率低等瓶颈，亟需从共生发育机制层面寻求突破。

针对这一挑战，西班牙穆尔西亚大学（University of Murcia）的Angel Luigi Guarnizo团队选择地中海地区最具栽培价值的黄金组合——沙漠块菌Terfezia claveryi与宿主植物Helianthemum almeriense为研究对象，在温室条件下系统追踪了从接种到成熟（10周）的全过程。研究创新性地采用形态学观察与分子标记相结合的动态分析策略：每周采集样本，通过冷冻切片技术（30μm厚）结合酸性品红/甲苯胺蓝双染色体系，定量三类典型结构（根外菌丝、胞间菌丝、胞内菌丝）的占比变化；同步运用qPCR技术监测6个真菌基因（包括TcAQP1、TcSSP1等效应蛋白和细胞壁修饰酶基因）与11个植物基因（含5个水通道蛋白和防御相关基因）的表达谱。这种时空分辨率高达周级的"形态-分子"双维度解析，首次完整绘制出EEM共生发育的动态图谱。

研究团队通过显微观察发现，共生过程呈现明显的三阶段特征：预共生期（1-3周）仅见根外菌丝网络；早期共生期（4-7周）以胞间菌丝（Hartig网样结构）为主，菌根化率从20%线性增至70%；成熟期（8-10周）则出现典型的胞内菌丝定植，真菌生物量骤增1.8倍。特别值得注意的是，第7周被确定为关键转折点——此时胞内菌丝首次出现，同时植物细胞壁重塑基因HaPE1表达达峰，暗示着共生界面重建的启动。分子层面更揭示出精妙的跨物种对话：真菌小分泌蛋白TcSSP1在早期共生阶段持续高表达，可能通过抑制植物防御基因HaTLP1（类甜蛋白）为菌丝扩展"铺路"；而真菌水通道蛋白TcAQP1呈现双峰表达模式（第5周和第9周），分别对应胞间扩展和胞内定植两个关键事件，暗示其可能兼具信号传导与物质运输的双重功能。最引人注目的是细胞壁修饰"分子工具箱"的协同调控——真菌扩张蛋白TcEXPL1与果胶甲酯酶TcPME1在第7周同步激增，恰与胞内定植起始时间吻合，提示二者可能通过软化植物细胞壁促进菌丝穿透。

该研究的突破性发现在于首次建立了沙漠块菌EEM发育的阶段性模型，并鉴定出各阶段的标志性分子事件。预共生期以真菌IAA（吲哚-3-乙酸）合成基因TcPIN1的渐进激活为特征，这可能诱导宿主根系构型重塑；早期共生阶段依赖TcSSP1等效应蛋白的免疫调控；而成熟期则需细胞壁修饰酶与TcAQP1的精密协作。这些发现不仅填补了EEM发育生物学的理论空白，更对荒漠生态恢复实践具有指导价值——通过监测TcNiR1（亚硝酸还原酶）等稳定表达的分子标记，可优化菌根化苗木的生产流程；而TcAQP1表达双峰特征则为精准灌溉提供了分子尺度的时间窗口。研究团队特别指出，相比传统耗时8-12周的形态学鉴定标准，基于qPCR的分子监测体系可将检测灵敏度提高至接种后4周，这对缩短育苗周期具有重要应用前景。

这项发表于《Mycorrhiza》的研究，通过创新性的"时空动态解析"策略，为理解荒漠生态系统的共生互作提供了全新视角。其揭示的阶段性发育规律和关键分子标记，不仅为其他菌根共生体系研究树立了范式，更将助力应对气候变化下的荒漠化挑战。未来研究可进一步聚焦TcSSP1效应蛋白的作用靶点，以及细胞壁修饰酶在共生界面重建中的精确时空调控网络，这些深入探索有望为人工合成新型植物-微生物共生体提供理论支撑。