《Hydrobiologia》：Seasonal changes in trophic ecology of co-occurring freshwater invasive species at a thermal locality
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为探究非本土物种在新环境中的营养关系，研究人员对匈牙利布达佩斯一处热支流中的三种非本土小龙虾（大理石纹螯虾 Procambarus virginalis、红沼泽螯虾 Procambarus clarkii 和多刺颊螯虾 Faxonius limosus）及两种非本土鱼类（食蚊鱼 Gambusia holbrooki 和三刺鱼 Gasterosteus aculeatus）进行研究，发现其营养生态存在季节性变化，该研究对了解物种入侵机制有重要意义。
在神秘的淡水生态世界里，非本土物种的入侵正悄然改变着原有的生态秩序。随着越来越多的非本土物种跨越自然地理界限，它们在新环境中迅速扎根、繁衍，对当地生物多样性构成了严重威胁。淡水生态系统因其相对封闭和脆弱的特性，更是深受其害。匈牙利，作为淡水物种引入的热点地区，境内众多的人工和自然热水域成为了许多亚热带和热带物种的 “避风港”，大量非本土的小龙虾和鱼类在此安家。然而，这些物种在独特的热环境下，它们之间的营养关系究竟如何？这成为了困扰生态学家们的一个谜题。为了揭开这个谜题，来自捷克南波希米亚大学（University of South Bohemia）、匈牙利生态研究中心（Centre for Ecological Research）等多个研究机构的研究人员，如 Paride Balzani、Martin Musil 等，踏上了探索之旅。他们聚焦于三种非本土小龙虾和两种非本土鱼类，深入研究其营养生态学的季节性变化。这项研究成果发表在《Hydrobiologia》杂志上，为我们理解入侵物种的生态行为提供了宝贵的线索。
研究人员主要运用了稳定同位素分析（SIA）技术和统计分析方法。在采样方面，他们选择了匈牙利布达佩斯一处热支流的上下两个断面，这两个断面代表了不同的年温度变化梯度。在 2019 年的四个季节，即 1 月、4 月、7 月和 10 月，研究人员通过电捕鱼和手网捕捞等方式，收集了鱼类、小龙虾以及相关的食物样本，如底栖动物、水生植物等。对于稳定同位素分析，他们从采集的样本中提取肌肉组织或整体处理其他样本，经过脱水、研磨等步骤后，利用元素分析仪和同位素比率质谱仪测定碳（δ13C）和氮（δ15N）的稳定同位素组成。在统计分析时，运用 R 语言中的多个软件包，如 tRophicPosition、SIBER、vegan 和 MixSIAR 等，来估算物种的营养级、描述同位素生态位特征、评估种间生态位重叠以及推断物种的饮食组成。
研究结果如下：
- 营养级：几乎在所有断面和季节，小龙虾物种都处于杂食性营养级位置，其营养级大多在 2.0 - 3.0 之间，不过大理石纹螯虾和多刺颊螯虾在部分季节会表现出更偏向捕食性的营养级。鱼类方面，食蚊鱼和三刺鱼均处于捕食性营养级位置，三刺鱼的营养级高于食蚊鱼，且两者的营养级在各季节相对稳定。
- 同位素生态位：小龙虾和鱼类的同位素生态位在物种、季节和断面之间没有呈现出明显的规律。但小龙虾的同位素生态位存在季节和断面的显著交互作用，多刺颊螯虾在夏季的δ13Ccor值高于大理石纹螯虾。鱼类的同位素生态位也受季节和断面交互作用的影响，三刺鱼的δ15Ncor值高于食蚊鱼，且在不同断面，两者的δ13Ccor值有所差异。种间生态位重叠方面，小龙虾仅在夏季存在种间差异，而鱼类在所有共栖的季节和断面，其同位素生态位都显著分化。种内生态位方面，小龙虾在两个断面都存在显著的季节差异，而鱼类仅在上游断面表现出显著的季节差异。
- 饮食组成：通过混合模型分析发现，小龙虾的饮食存在季节和断面差异。在下游断面，冬季两种小龙虾对底栖动物和植物的消耗量较高，春季藻类成为重要食物来源，秋季底栖动物和植物的消耗量再次增加。在上游断面，春季两种小龙虾对底栖动物的消耗量高，随后减少，同时从春季到夏季，对碎屑、植物、藻类和小龙虾幼体的消耗量增加。鱼类的饮食同样呈现出季节性和断面差异。在下游断面，食蚊鱼主要以底栖动物、藻类和碎屑为食，三刺鱼则以大理石纹螯虾、食蚊鱼幼体和底栖动物等为食。在上游断面，食蚊鱼和三刺鱼主要以底栖动物为食，且食蚊鱼在春季对底栖动物的依赖度极高，三刺鱼在不同季节的食物组成也有所变化。
研究结论和讨论部分指出，与预期不同，在水温更稳定的断面，研究种群的营养生态并没有表现出更高的稳定性。小龙虾作为杂食性大型无脊椎动物，在食物网中扮演着重要角色，其偶尔的捕食行为可能源于机会主义觅食，而食物可利用性的季节性变化则解释了其营养级和同位素生态位的变化。鱼类的饮食灵活且具有机会主义特征，其同位素生态位在不同断面的变化反映了食物可利用性的差异。此外，研究还发现了小龙虾的种内和种间捕食现象，以及三刺鱼对小龙虾和食蚊鱼的捕食行为。然而，由于研究区域本土物种数量的减少，本研究无法评估非本土物种对本土鱼类和小龙虾的影响。但总体而言，该研究为我们揭示了非本土物种在特殊生态系统中的营养关系和生态适应性，对于理解生物入侵机制、预测入侵物种的影响以及制定有效的管理策略具有重要意义，为后续研究提供了重要的参考依据，也为应对生物入侵这一全球性挑战提供了新的思路。
