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《性选择驱动不同交配系统谱系的物种形成》一文,以荠菜属(Capsella)为研究对象,探讨自交和异交谱系间生殖隔离机制。研究发现性选择差异导致了合子前和合子后隔离屏障,自交效率提升也影响生殖隔离,为理解植物进化中物种形成模式提供重要依据。
### 研究背景
新物种形成往往源于不同谱系因基因流障碍而产生生殖隔离,植物从异交向自交的转变较为常见,且自交谱系通常会与异交祖先产生生殖隔离,但其中的进化机制尚不明确。本研究以荠菜属为模型,探究自交谱系
Capsella rubella与其异交祖先
C. grandiflora之间的杂交率和基因流障碍,旨在揭示推动这一过程的生态因素和进化压力。
研究结果
- 荠菜异交和自交种群间杂交受限:C. rubella约在 5 万年前起源于希腊北部,由C. grandiflora的孢子体自交不亲和系统崩溃演化而来。尽管两者在希腊北部存在栖息地重叠且花期重叠超 50%,但自然种群中杂交率极低,C. rubella和C. grandiflora后代中杂种比例分别仅为 2.5% 和 0.8%。基因组分析显示,两者遗传分化明显,不过部分样本存在基因渗入现象,且从C. grandiflora到C. rubella的基因流更强。
- 同域中存在强大的合子后屏障:C. rubella和C. grandiflora的种间杂种在种子营养组织(胚乳)发育上存在严重缺陷。正反交实验表明,杂种种子异常,发芽率低。这种胚乳缺陷被认为是由于异交和自交谱系间亲代冲突强度差异导致的。在异交物种中,雄性竞争激烈,亲代冲突强;而自交物种中,竞争较弱,亲代冲突也弱。两者杂交时,亲代贡献失衡,影响种子发育和活力。
- 自交在授粉前限制基因流:在共同花园实验中,C. rubella和C. grandiflora花期高度重叠,植物密度相似,排除了繁殖时间差异对生殖隔离的重要影响。C. rubella具有自交综合征特征,其花大小和挥发性物质减少,影响了传粉者的访花行为。多数传粉者在同物种内活动,种间传粉比例仅约 4%。同时,C. rubella花粉产量比C. grandiflora低 4 倍,且C. grandiflora花数量约为C. rubella的两倍,导致花期内C. grandiflora花粉量约为C. rubella的 9 倍,这虽增加了C. rubella作为母本产生杂种的可能性,但实际杂交率低,说明还有其他因素在起作用。
- 授粉后合子前屏障有助于荠菜物种隔离:花粉到达配子体后,还需萌发并穿过子房才能完成受精。实验发现,混合花粉授粉时,C. grandiflora花粉在受精过程中竞争力更强,能优先到达胚珠。自花授粉能力会干扰异交杂交的可能性,C. rubella在花开放前就能进行自花授粉,限制了异源基因流。自交亲和性和自交综合征的进化共同促进了自交物种与异交祖先的隔离。
- 不同的合子前屏障在同域中隔离自交和异交物种:研究量化了各生殖隔离屏障的强度及其对总生殖隔离的相对贡献。结果显示,合子后屏障对基因流的阻碍最强,使杂种仅有约 5% 的存活率。合子前屏障虽较弱,但也显著影响基因流,且作用因杂交方向而异。在花粉从C. grandiflora流向C. rubella的方向上,花粉数量和竞争差异是生殖隔离的主要贡献因素;而在相反方向上,C. rubella的自交能力和花形态变化是主要因素。此外,研究还发现两物种在同域存在生殖干扰,对C. rubella影响更大。虽然两物种生殖隔离近乎完全,但仍存在低水平杂交,C. grandiflora因合子后基因流屏障稍弱,更易产生可育杂种。
研究结论
本研究表明,性选择强度的变化在塑造不同交配历史谱系间的生殖隔离中起关键作用,影响了同域中种间杂交的模式和成本。交配系统的适应性变化则减轻了生殖干扰的程度。因此,由交配策略差异塑造的自然选择分化,是自交和异交谱系间生殖隔离的重要驱动力,为理解植物进化中反复出现的物种形成模式提供了新视角。