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本文通过对 153 个土壤样本（84 个农田、69 个原生土壤）的大规模调查及长期田间实验，发现农田土壤微生物倾向于 r - 策略（以高 rrn 拷贝数为特征），原生土壤微生物更倾向 K - 策略。氮（N）、磷（P）水平升高是农田土壤中 r - 策略微生物增加的关键因素，该研究为土壤微生物生态研究提供了重要依据。
### 微生物生命史策略研究背景
微生物生命史策略，像生长速率、资源利用方式以及对环境的适应能力等，可从核糖体 RNA 操纵子（rrn）基因拷贝数和基因组特征等分子数据推断出来。rrn 基因拷贝数和蛋白质合成有关，能反映微生物的 r - 和 K - 生命策略。其中，与 r - 策略相关的富营养微生物（copiotrophs）rrn 基因拷贝数高，在营养丰富的环境里能快速利用资源；贫营养微生物（oligotrophs）rrn 基因拷贝数少，更擅长利用复杂化合物，多在资源匮乏的环境中占主导。
土地利用变化对土壤微生物群落影响巨大，尤其是原生和农田土壤在微生物群落组成、多样性及功能能力上差异明显。然而，二者在微生物生命史策略上的差异以及主导驱动因素却尚不明确。原生土地受人类干扰少，主要受气候和土壤条件影响；而农田土壤因施肥、耕作和灌溉等农业活动，其化学和物理性质改变，为微生物提供了不同的生存环境。
材料与方法
研究人员从中国不同地区采集了 84 个农田生态系统（旱地、水田和温室）和 69 个原生生态系统（森林和草地）的土壤样本。这些样本涵盖了多个气候带和土壤类型，采集时按 “S” 形采样模式取表层土混合，去除杂质后，一部分冷冻用于微生物分析，一部分风干过筛用于化学分析。
土壤样本的总碳（TC）、氮（TN）、磷（TP）等化学性质通过相应的仪器和方法测定。土壤 DNA 提取后，经琼脂糖凝胶电泳检测质量，再进行文库制备和扩增子测序。测序数据经质量控制和处理，生成扩增子序列变体（ASVs），并进行分类学注释。通过 rrnDB 数据库估算单个 ASV 的 rrn 拷贝数，进而计算群落水平的平均 rrn 拷贝数。
为探究微生物基因组特征，对所有 DNA 样本进行宏基因组测序。利用相关软件对原始 reads 进行质量控制、组装、基因预测和功能注释等分析，计算预测最大生长速率、基因组大小等特征。同时，使用高通量 qPCR 芯片测定 16S rRNA 基因的总绝对丰度以及 66 个参与碳（C）、氮（N）、磷（P）代谢基因的绝对丰度，计算特定功能基因的相对丰度。
数据分析采用线性混合效应模型、结构方程模型（SEM）等方法。通过这些模型，研究人员分析了不同土壤类型间微生物群落的差异，探究了土壤性质、环境因素对微生物生命史策略的影响，并确定了关键驱动因素。此外，还对四个长期进行无机施肥的农业生态系统进行采样分析，验证氮磷施肥对微生物生命史策略的影响。
研究结果
- 微生物生命史策略的分布：中国西部地区土壤微生物的 16S rRNA 基因总丰度、平均 rrn 拷贝数较高，而香农（Shannon）、Chao1 和 NMDS1 指数较低。中部和东部地区 16S rRNA 基因总丰度较高，北部和南部地区则相反。平均 rrn 拷贝数与 α- 和 β- 多样性呈现相反的空间分布模式。
- 土壤基本性质、微生物丰度和 rrn 拷贝数：农田土壤的养分有效性高于原生土壤，如有效磷（AP）和有效氮（AN）含量显著更高，但溶解有机碳（DOC）含量较低。农田土壤的 16S rRNA 基因总丰度和平均 rrn 拷贝数也显著高于原生土壤。除中亚热带地区外，不同气候带的平均 rrn 拷贝数差异不显著，且所有样本中 16S rRNA 基因总丰度随平均 rrn 拷贝数增加而增加。
- 微生物基因组特征和贫 / 富营养微生物丰度：农田土壤中的微生物群落更倾向于 r - 策略相关特征，其预测最大生长速率更高，预测最小世代时间更短，基因组 GC 含量方差更大。在基因功能方面，农田土壤微生物在折叠、分类和降解等功能相关基因上相对丰度更高，原生土壤微生物则在氨基酸代谢等相关基因上更具优势。在微生物类群上，农田土壤中富营养微生物（如拟杆菌门 Bacteroidetes）相对丰度更高，贫营养微生物（如酸杆菌门 Acidobacteria、放线菌门 Actinobacteria）相对丰度更低。
- 微生物代谢潜力：原生土壤微生物群落的代谢潜力更高，参与碳代谢、有机氮矿化和有机磷矿化的基因丰度更高。例如，参与淀粉、半纤维素等分解的碳代谢基因在原生土壤中丰度更高；在氮代谢方面，原生土壤中异化 / 同化硝酸盐还原和氨化相关基因丰度高，而反硝化基因在农田土壤中丰度更高；磷代谢相关基因在原生土壤中的丰度也普遍高于农田土壤。且微生物总代谢基因丰度与平均 rrn 拷贝数和 16S rRNA 基因总丰度呈负相关。
- 主导驱动因素：土壤氮（N）和磷（P）含量是影响平均 rrn 拷贝数的主要因素，而非有机碳含量、土壤结构和气候。结构方程模型显示，土壤 N + P 养分含量对平均 rrn 拷贝数和 16S rRNA 基因总丰度的总效应较大。多个回归模型也表明，土壤 N + P 参数是平均 rrn 拷贝数和 16S rRNA 基因总丰度的重要预测因子。
- 氮磷施肥对微生物策略的影响：长期氮磷施肥对不同农业生态系统的微生物生命史策略有不同影响。在红壤中，长期氮磷施肥对平均 rrn 拷贝数影响不显著；而在黑土、棕壤和砖红壤中，长期氮磷施肥显著增加了平均 rrn 拷贝数。
讨论
微生物生命史策略对土壤养分循环和生态系统功能至关重要。农田土壤中较高的 rrn 拷贝数意味着更多的富营养微生物，这可能导致微生物多样性降低，土壤有机物质储备减少，同时也会降低微生物群落的稳定性。微生物生命史策略与基因组和功能特征相关，虽然研究发现了农田和原生土壤微生物在功能属性上的差异，但这些功能类别与微生物富营养或贫营养策略的直接联系仍不明确。
原生土壤微生物在碳、氮、磷代谢相关基因上的优势，表明它们在资源匮乏环境中具有更强的生存能力。气候对微生物生命史策略的贡献较小，虽然通常认为有机碳含量会影响 rrn 拷贝数，但原生土壤中高有机碳含量并未直接促进富营养微生物生长，这可能与有机碳的存在形式有关。
相比之下，农田土壤中大量的氮磷肥料输入，不仅直接为微生物提供养分，还调整了碳氮磷化学计量比，加速了有机物质分解，为富营养微生物生长创造了有利环境。此外，其他人类活动如耕作和灌溉虽然改变了土壤物理结构，但对微生物生命史策略的影响较小。
研究结论
本研究通过大规模调查和控制田间实验，揭示了不同土地利用类型导致土壤微生物生命史策略和功能的显著差异。农田土壤微生物更倾向于富营养型（r - 策略），原生土壤微生物则更倾向于贫营养型（K - 策略）。施肥导致的高有效氮和磷含量是农田土壤中 r - 策略微生物发展的主要驱动因素。尽管研究采用的分子技术未直接测量微生物生物学过程，但这些预测方法为理解不同土地利用下微生物的潜在反应提供了全面视角，有助于深入了解微生物生态模式在不同环境条件下的变化规律。
