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为探究氮沉降（Ndeposition）对木本植物叶片衰老日期（DFS）的影响，研究人员分析 22,780 个原位观测数据及卫星数据开展研究。结果发现，氮沉降增加通常会延迟 DFS，其影响受多种因素调控。该研究为生态系统 - 气候反馈研究提供重要依据。
在过去几十年里，中国的氮沉降出现了前所未有的增长。这一现象可不是小事，它就像一个 “生态捣蛋鬼”，威胁着生态系统的结构、功能以及恢复能力。在生态系统中，植物的秋天物候变化，尤其是叶片衰老日期（Date of Foliar Senescence，DFS），对调节生长季节的长度以及影响生态系统中的养分和碳循环起着至关重要的作用。DFS 也被广泛应用到生态系统模型中，用于重建历史碳吸收模式和预测未来变化。
以往的研究虽然注意到了氮沉降对 DFS 趋势有调节作用，但是研究结果却并不一致。有些研究认为，在氮缺乏的栖息地，增加氮沉降可以缓解养分限制，维持光合作用能力，减缓叶绿素降解，从而延迟 DFS；然而，也有研究发现，过量的氮沉降可能会破坏植物的养分吸收，导致氮的 “奢侈消耗”，降低氮利用效率，反而加速 DFS。而且，大多数以往的研究都依赖于短期的施肥实验，研究对象也集中在一种或少数几种物种上，这就使得在评估氮沉降对 DFS 的影响时存在很大的不确定性。所以，迫切需要全面、多尺度地研究氮沉降如何影响自然生态系统中的 DFS。
为了解开这些谜团，中国科学院地理科学与资源研究所陆地表面格局与模拟重点实验室以及中国科学院大学的研究人员，联合国外研究团队开展了一项深入研究。他们的研究成果发表在《Nature Communications》上，为我们理解氮沉降与 DFS 之间的关系提供了新的视角。
研究人员在这项研究中用到了几个关键技术方法。首先，他们收集了大量的数据，包括来自中国物候观测网络（CPON）的原位记录，涵盖 380 种木本植物、22,780 个站点 - 年 DFS 记录；还使用了基于卫星遥感的 DFS 数据，如来自全球库存建模与制图研究（GIMMS，1982 - 2020）和中分辨率成像光谱仪（MODIS，2001 - 2020）的归一化差异植被指数（NDVI）数据。同时，利用随机森林模型和 Shapley 可加解释（SHAP）分析来确定影响氮沉降对 DFS 效应空间变异性的关键因素。另外，通过结构方程模型（SEM）来探索氮沉降与 DFS 之间潜在的中介过程。
研究结果
- DFS 趋势对Ndeposition变化的响应：研究人员运用因果结构学习方法 ——Peter - Clark Momentary Conditional Independence Plus（PCMCI + ）来分析氮沉降和 DFS 的时间序列数据，从而揭示它们之间的因果关系。分析结果显示，在原位（站点 - 物种特异性）、GIMMS 和 MODIS（像素级）分析中，分别有 77.3%、71.9% 和 63.6% 的时间序列存在从氮沉降到 DFS 的正向因果关系，这一影响与气候驱动因素（如温度、降水和短波辐射）相当。在原位分析中，66.5%（24.7%，p<0.05 ）的 DFS 时间序列与氮沉降呈现正偏相关，而只有 33.5%（5.4%，p<0.05 ）呈现负偏相关。卫星数据的 DFS 分析也得到了类似的结果。此外，研究还发现，82% 的站点 - 物种特异性时间序列中，DFS 趋势的方向与氮沉降的实际影响在空间上是一致的，而温度、降水和短波辐射的这一比例分别仅为 52%、52% 和 50%。
- Ndeposition效应的空间归因分析：研究人员利用随机森林模型和 SHAP 分析，对影响氮沉降对 DFS 效应空间变异性的各种生物和非生物因素进行了重要性排序。结果表明，植物氮吸收和利用效率，以及气候条件（如多年平均短波辐射和温度）是最具影响力的因素，它们共同解释了森林植物中氮沉降效应的空间变异性。将所有因素分为四类后发现，氮相关因素比气候、植被和土壤因素更为重要。具体来说，氮吸收效率较高或氮利用效率较低的地区，DFS 与氮沉降往往呈现正相关；而植物条件较好（如地上生物量、植被光学深度、物种丰富度和森林年龄较高）的地区，DFS 与氮沉降则倾向于呈现负相关。在灌木植物中也观察到了类似的模式。
- Ndeposition?DFS关系的潜在中介过程：研究人员测试了三个假设来解释氮沉降与 DFS 之间的时间联系。通过对生长季节的叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）、太阳诱导叶绿素荧光（Solar - Induced Chlorophyll Fluorescence，SIF，一种基于卫星的光合作用指标）和蒸散（Evapotranspiration，ET）这三个中介变量进行偏相关分析和结构方程模型（SEM）分析。结果发现，这三个中介变量与氮沉降大多呈现正偏相关，表明氮沉降在生长季节刺激了植物生长、生产力以及相关的水分流失。LAI 的增加与延迟的 DFS 相关；生长季节 SIF 的增加与 DFS 在 20.1% 的区域呈现正相关，几乎是负相关区域（10.9%）的两倍；ET 对 DFS 的影响则因地区而异，在土壤湿度相对较高的地区，ET 增加会延迟 DFS。进一步根据氮沉降与 DFS 的相关性将区域分为两组进行 SEM 分析发现，在正相关区域，三个潜在的中介变量在不同程度上导致 DFS 延迟；而在负相关区域，LAI 的增加略微延迟 DFS，但较高的 SIF 和 ET 则与更早的 DFS 相关，总体导致 DFS 提前。
研究结论与讨论
这项研究通过分析大量的原位记录和卫星数据，明确了氮沉降对木本植物 DFS 有显著的延迟作用，并且这种影响在站点尺度比区域尺度更为明显。因果分析证实了氮沉降对木本植物 DFS 变化的显著影响，其影响程度可与气候变化相媲美，甚至更强。氮沉降对 DFS 的影响存在高度的空间变异性，这可能是由当地植物性状、气候条件和土壤性质等因素介导的。例如，在营养贫瘠的环境中，氮吸收效率高或氮利用效率低的植物，其 DFS 对氮沉降呈现正响应，这反映了木本植物在生态上一种重要的养分保存、恢复和重新分配策略，有助于它们满足自身的氮需求。此外，氮沉降与 DFS 之间的关系还受到地上生物量、物种丰富度和森林年龄等因素的影响，这强调了植物特征、物种组成和群落结构在调节氮沉降效应中的重要性。
同时，研究在探索氮沉降与 DFS 之间的时间联系时也面临一些挑战。虽然研究结果支持了假设 H1，即氮沉降通过促进叶面积扩展和减缓叶绿素降解来延迟 DFS，但与之前一些关于生长季节生产力与 DFS 呈负相关的研究观点不同，本研究发现生长季节生产力（以 SIF 为指标）与 DFS 主要呈正相关。目前，关于木本植物在现实条件下是否存在碳汇限制，以及氮沉降如何影响碳汇活动和能力，尤其是在氮限制地区，仍存在不确定性。未来的研究应优先基于过程和机制，深入探究碳汇对光合作用和生产力 - DFS 关系的调节作用，并考虑时间动态和空间尺度。另外，尽管一些研究认为 ET 导致的水分流失会加速 DFS，但本研究表明这种影响会因区域水分可用性而异。在水分充足的地区，较高的光合活动驱动的 ET 增强可能会延迟 DFS；而在土壤水分有限的地区，ET 导致的水分胁迫则可能会提前 DFS。
总体而言，该研究强调了氮沉降在调节 DFS 趋势中的关键作用，揭示了仅由气候变化驱动的 DFS 建模中的一个关键不确定性，为理解植被与气候之间的复杂相互作用提供了重要依据，对预测陆地生态系统未来的碳循环具有重要意义。同时，研究结果也凸显了将氮沉降效应纳入现有仅由气候变化驱动的物候模型的重要性，为未来氮沉降情景下植被对气候系统反馈的物候调节研究提供了有价值的见解。
