编辑推荐：
本文构建了群落状态模型（CS 模型）研究微生物群落动态共存。该模型强调群落成员生理状态变化，通过分析得出群落稳定性增强、对生长优势的耐受性增加等特征。这为理解复杂动态生态系统提供新视角，有助于探究微生物群落生态与生理的关联。
研究背景
微生物生态系统在自然环境中高度动态，受到内源性和外源性变化的影响。外源性变化如资源的周期性补充，像哺乳动物肠道和海洋环境中资源的变化；内源性变化则包括微生物自身活动导致的环境改变，如氧气消耗和有毒废物积累，这些变化会改变微生物的生理状态。传统的自下而上模型难以解释这些动态变化，因为实验数据无法充分约束众多参数，且模型通常假设恒定的指数增长和固定的两两相互作用，忽略了生理状态变化对群落结构的影响。
研究目的
为了深入理解微生物在周期性演替过程中由于生理状态变化而产生的动态共存现象，本文提出了一种自上而下的现象学模型 —— 群落状态模型（Community State Model，CS 模型）。该模型旨在通过关注群落成员的生理状态变化，而非具体的个体相互作用，来预测微生物群落的涌现结构，并为研究复杂动态群落提供可测试的预测。
研究方法
- 案例研究：以海洋细菌Vibrio sp. 1A01 和Neptunomonas sp. 3B05 的共培养体系为案例，在连续稀释循环实验中，研究其在以 N - 乙酰氨基葡萄糖（GlcNAc）为唯一碳氮源的培养基中的生长动态。1A01 消耗 GlcNAc 并分泌乙酸盐和铵，3B05 利用 1A01 分泌的乙酸盐生长。通过分析不同稀释周期下两种细菌的生长情况、代谢产物变化以及群落状态的转变，揭示动态共存的机制。
- 构建模型：CS 模型假设每个物种的生长速率rα取决于群落状态S(t)，群落状态包括微生物的内部生理状态和外部空间结构等多个方面。通过定义生长周期T和稀释因子δ，描述物种在不同周期的生长和稀释过程，进而建立起群落动态的数学模型。同时，为简化模型，假设群落动态可由低维变量描述，以减少参数数量。
研究结果
- 案例研究结果：在 1A01 - 3B05 共培养体系中，24 小时的生长 - 稀释周期下，两种细菌能达到稳定共存。这一稳定性源于一系列生理转变，群落依次经历六个状态，每个状态对应着不同物种生理状态和培养基条件的组合。在这个过程中，1A01 先快速生长，随后因乙酸盐积累进入应激状态，3B05 则在后期利用应激诱导的代谢产物快速生长，最终使乙酸盐被消耗，环境 pH 恢复，1A01 得以在后续周期继续生长。这种动态共存模式与传统的基于不同营养物质的共存模式不同，物种间相互依赖生长和非生长阶段。
- CS 模型分析结果
- 低维假设验证：通过对 1A01 和 3B05 共培养体系的模拟扰动实验，发现某些生态坐标（如总碳原子消耗量）能较好地描述群落动态，验证了低维假设的合理性。在这些生态坐标下，群落动态表现出稳定的参数化特征，不同物种在不同的生态坐标区间内呈现出不同的生长优势。
- 稳定性条件推导：推导得出稳定循环中群落状态的自洽方程，以稳定性条件的形式呈现。在低维假设下，当以群落生物量作为生态坐标时，将局部稳定性准则转换为全局准则。对于两物种群落，得出了共生存的具体标准，如IA,B>log(1/δ)和IB,A>log(1/δ)，这些标准量化了物种在不同生物量区间的生长速率关系对共生存的影响。
- 交错生长优势模型：构建了两物种交错生长优势的简化模型，分析得出稳定共生存的精确条件。研究发现，群落对生长优势具有耐受性，一个物种在某一状态的生长优势不会必然导致其他物种灭绝，因为其他物种可在其他状态生长。同时，协调的优势生长能增强群落稳定性，后期生长的物种需要更高的生长优势或更宽的生物量区间才能稳定存在于群落中。
- 重叠生长优势模型：在多物种群落中，放松交错生长的约束，允许物种生长偏好重叠。研究发现，随着每个群落状态中竞争物种数量的增加，稳定循环中的多样性会降低，但实际减少速度比预期慢。存活物种倾向于在多个群落状态中快速生长，且受竞争影响较小。
研究结论
- 模型优势：CS 模型基于可实验测量的量，如物种的瞬时生长速率和总群落生物量，避免了传统模型中难以确定的相互作用参数。这使得对群落动态的研究能够超越分类学特征，直接基于动态数据进行定量分析，为实验研究提供了更具可操作性的预测。
- 生态与生理关联：研究表明，微生物群落的动态共存与生理状态变化密切相关。生理状态变化创造了动态生态位，不同物种通过协调生长优势，在不同的群落状态下交错生长，实现稳定共存。这一发现强调了生理与生态之间的紧密联系，纠正了传统模型中忽略生理状态变化的不足。
- 未来研究方向：基于 CS 模型，未来可进一步探索多样化群落对作弊菌株的耐受性，以及微生物如何通过感知低维的群落信号来调节自身生理，从而维持群落的稳定性。此外，还可研究不同环境条件下群落状态的变化规律，以及如何利用这些规律优化微生物群落的应用，如在生物修复、工业发酵等领域的应用。
