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为探究镜像花（enantiostyly）左右不对称性的遗传基础及发育机制，研究人员以白花蓝钟花（Cyanella alba）为对象开展研究。结果发现其花的左右不对称性并非由简单遗传多态性决定，而是与叶序螺旋方向相关。该研究揭示了一种非遗传机制，对理解植物发育和进化有重要意义。
在神奇的植物世界里，许多动植物都展现出左右不对称的奇妙特征。就像脊椎动物体内器官的不对称分布，以及蜗牛壳或左或右的螺旋生长方向。植物界也不例外，比如叶子的左右不对称、叶片和花朵围绕茎的螺旋排列（即叶序，phyllotaxis）等。在这些现象背后，隐藏着一系列引人深思的科学问题：左右不对称是如何稳定发生的？从基因到细胞和组织层面，这一过程又是如何转化为不对称形态的？这种不对称性又具有怎样的生物学功能呢？
对于脊椎动物体内器官和蜗牛壳的左右不对称现象，科学家们已经取得了一些研究进展，发现细胞骨架元素的固有手性在初始对称破缺事件中发挥了重要作用，并通过部分保守的途径转化为不对称形态。然而，在植物领域，虽然已经确定了一些与螺旋生长相关的重要成分，但对于由此产生的螺旋的手性是如何确定的，仍然知之甚少。镜像花作为植物左右不对称的一种特殊情况，其在促进异花授粉和减少雌雄功能间的性干扰方面具有明确的功能意义，这为研究左右不对称性的分子和发育控制及其适应性意义提供了绝佳的机会。白花蓝钟花（Cyanella alba subsp. flavescens）是一种生长在南非的多年生植物，以往研究推测其可能具有二态性镜像花柱，但尚未得到充分证实。为了深入探究白花蓝钟花镜像花左右不对称性的奥秘，来自多个研究机构的研究人员展开了一项全面而深入的研究，该研究成果发表在《Nature Communications》杂志上。
研究人员主要采用了以下几种关键技术方法：首先是测序技术，对多个白花蓝钟花个体进行全基因组测序和转录组测序，包括对形成一致花型的个体进行全基因组测序，以及对不同发育阶段的花柱进行 RNA 测序；其次是建立生物物理模型，通过开发一种简单的珠子 - 弹簧模型来模拟白花蓝钟花雌蕊的发育过程；此外，还运用了显微镜观察和测量技术，如通过立体显微镜、荧光显微镜观察花朵和细胞的结构，并对相关结构进行测量分析；同时，进行了生长素处理实验，将含有生长素的羊毛脂涂抹在特定的花器官上，观察其对花柱偏转的影响。
研究结果如下：
- 测序分析和转录组学不支持花左右不对称性的简单遗传多态性：通过对多个白花蓝钟花个体的全基因组测序和转录组测序，进行全基因组关联研究、搜索特定基因组区域以及鉴定差异表达基因等分析，但并未发现支持花左右不对称性由简单遗传多态性决定的证据。例如，不同年份数据集和合并数据集之间没有共享与花柱方向相关的单核苷酸多态性（SNP）123。
- 个体植株在开花季节间切换花的左右不对称性表明花柱偏转方向不是遗传决定的：对标记植株在 2022 年和 2023 年开花季节的研究发现，虽然大多数植株在单个开花季节产生的花的左右不对称性较为一致，但同一植株在不同年份产生的花的左右不对称性可能会发生切换，这表明花的左右不对称性并非由遗传决定，且白花蓝钟花可能表现为单态性镜像花柱而非之前认为的二态性镜像花柱456。
- 叶序螺旋的手性预测植株内花左右不对称性的一致偏向：研究发现叶序螺旋的方向与花的左右不对称性之间存在很强的相关性，逆时针（右旋）叶序螺旋的植株大多形成右旋花，反之亦然。此外，偏离叶序螺旋预测的花左右不对称性的情况在花序中的分布并非随机，早期和晚期的花更容易出现这种偏离789。
- 花柱偏转源于两个近轴心皮的差异伸长：通过显微镜观察和生物物理模型分析发现，花柱偏转是由两个近轴心皮的差异伸长驱动的。在白花蓝钟花中，一个近轴心皮的伸长超过另一个近轴心皮，从而推动花柱向远离伸长较多的心皮方向偏转。细胞层面的研究表明，这种差异伸长主要是由于细胞伸长而非细胞分裂，且在子房上部和顶端，伸长较多的心皮细胞明显更长更宽101112。
- 差异心皮生长与心皮 1 中生长素诱导和伸长相关基因的表达增加有关：对两个近轴心皮的基因表达模式进行比较发现，心皮 1 中生长素诱导和伸长相关基因的表达更高，包括 Aux/IAA、SAUR 等基因。这表明生长素信号在两个近轴心皮中的差异可能是导致心皮差异生长和花柱偏转的原因131415。
- 生长素应用于心皮 2 可逆转花柱方向：实验表明，向心皮 2 施加外源生长素可以使两个心皮的生长趋于平衡，甚至使心皮 2 生长超过心皮 1，从而导致花柱变直或向心皮 1 方向偏转，进一步证明了生长素信号在决定花左右不对称性中的重要作用161718。
研究结论和讨论部分指出，该研究揭示了白花蓝钟花具有单态性而非二态性镜像花柱。其花的左右不对称形态具有简单的细胞和发育基础，花柱偏转取决于每年起始的茎尖分生组织对叶序螺旋手性的随机选择，叶序螺旋的手性一旦确定，在一个生长季节内保持稳定，并转化为可预测的花柱和花药偏转方向。这种左右不对称性是由两个近轴心皮之间的差异细胞伸长引起的，与生长素信号的差异和促进细胞扩张的基因的高表达有关。该研究确定了一种非遗传机制，将植物发育不同层次的手性联系起来，产生了适应性的形态变异。此外，研究人员推测，该研究中提出的模型可能适用于其他具有花不对称性的物种，将花的变异与核心茎尖模式形成机制联系起来，可能有助于限制同株异花授粉的成本，同时通过随机的叶序螺旋方向确保种群中左右偏向的花序均匀分布，最大化交配机会。总的来说，该研究为理解植物左右不对称性的发育和进化提供了新的视角，强调了研究不常见系统对揭示发育的一般原则及其对生态和进化影响的重要性。
