跨越时空的树轮密码：解析橡木径向生长对气候变化的响应

在气候变化背景下，森林生态系统面临挑战。研究人员开展了结合不同采样方案研究橡木径向生长气候敏感性的主题研究。结果表明，气候水热平衡主导其敏感性，不同采样方案皆可捕捉关键模式。该研究为森林规划提供参考。

　　在全球气候变化的大背景下，森林生态系统正面临着前所未有的挑战。极端天气事件频发，干旱、高温等现象不断冲击着森林的生长与稳定。树木作为森林生态系统的核心组成部分，其生长状况直接反映了生态系统的健康程度。而树轮，作为树木生长的 “编年史书”，以高分辨率的年度记录，蕴含着丰富的气候和环境信息。通过分析树轮，科学家们能够获取树木和森林过去的生长状况，进而探究气候变化对森林生态系统的影响。

然而，目前在树轮生态学（dendroecology）研究中，存在着一些亟待解决的问题。传统的采样设计通常侧重于局部代表性，主要针对特定森林区域内的研究问题进行规划，缺乏在更大空间尺度上的系统数据收集。这就导致在进行大规模的综合分析时，简单整合这些局部数据可能会产生偏差，无法准确反映森林生长与气候变化之间的真实关系。而且，不同来源的偏差，如采样地点在生态梯度上的不均衡选择等问题，在不断变化的环境条件下，也尚未得到充分研究。

为了解决这些问题，来自奥地利的研究人员开展了一项极具意义的研究。他们结合了两种不同的采样方案，旨在探究橡木（oak）径向生长（radial growth）对气候变化的响应，并分析其气候敏感性（climate sensitivity）的时空变化规律。该研究成果发表在《Agricultural and Forest Meteorology》上，为森林管理和规划提供了重要的科学依据。

在研究过程中，研究人员主要运用了以下关键技术方法：

• 采样技术：在奥地利的北部和东部，研究人员实施了两种采样方案。“广泛（extensive）” 采样涵盖 1984 个森林采样点，其中 688 个点采集了橡木样本，包括 510 个无梗花栎（Quercus petraea）和 298 个夏栎（Q. robur）样本；“密集（intensive）” 采样选取了 7 个监测点，每个点选取 15 棵无梗花栎进行采样，且从每棵树的两个茎半径方向采集样本。
• 气候数据分析：收集 1961 年 1 月至 2022 年 10 月的气象数据，包括温度、降水等，通过插值法将数据对应到每个采样点中心。同时，计算了气候水热平衡（climatic water balance）和标准化降水蒸散指数（SPEI）等气候指标。
• 树轮数据分析：在实验室对树轮样本进行处理、测量和定年，运用 WinDENDRO v2016a 和 CooRecorder v9.8.1 软件测量树轮宽度。使用 COFECHA 软件检查数据误差和生长同步性，对数据进行清理和筛选后，运用平滑样条函数对树轮宽度序列进行去趋势化处理。
• 统计分析方法：采用皮尔逊相关分析（Pearson correlation analysis）探索生长 - 气候关系，定义气候敏感性。运用随机森林（RF）模型和线性混合效应模型（LME）对气候敏感性进行建模，评估模型性能。

研究结果

1. 生长 - 气候相关性和气候敏感性：研究发现，在 1962 - 2021 年期间，7 个橡木种群的径向生长都受到水热条件和水分可用性的影响。与 12 个月的 SPEI 变量（在生长年的 6 - 7 月达到峰值）相关性最强，相关系数高达 r > 0.83。基于此，研究人员将与 12 个月 SPEI 直至 7 月的相关性作为统一的气候敏感性度量指标。在两个数据集的 30 年子时期分析中，个体树的气候敏感性值都较高（r > 0.84）。在广泛采样点，经 Fisher 转换后，气候敏感性近似正态分布，且两个连续子时期的预期值显著增加；在密集采样点，个体树的气候敏感性均值总体呈上升趋势，但部分站点有下降或停滞趋势，且个体间的气候敏感性存在较高且相对均匀的种群内变异性，其变化范围与广泛采样点相似。
2. 气候敏感性的驱动因素和模型性能：通过随机森林模型分析，研究人员发现气候水热平衡是气候敏感性的最重要预测因子，其中 2 - 4 月（FMA）的气候水热平衡（cwb_FMA）作用最为突出，其次是年尺度（cwb_Ann）、5 - 7 月（cwb_MJJ）和 11 - 1 月（cwb_NDJ）的气候水热平衡。经度、年平均温度、年降水量总和以及采样树的形成层年龄等变量也对模型有一定贡献。随机森林模型的整体性能良好，中位数伪 R²为 0.39，袋外 RMSE 为 0.21。线性混合效应模型选用 cwb_FMA作为预测变量，在广泛数据集上固定部分解释了 32% 的变异性（边际 R² = 0.32；r² = 0.30），在密集数据集上表现稍差，但加入额外的验证站点数据后有所改善（边际 R² = 0.22；r² = 0.34）。

研究结论与讨论

该研究通过对比两种不同的采样方案，深入探讨了橡木径向生长对气候变化的响应。研究结果表明，气候水热平衡是限制和影响橡木年际径向生长变化的主要气候因素，这与以往的研究结果一致。研究人员定义的气候敏感性指标能够合理地反映区域环境梯度上橡木对气候变化的响应，且可将其视为一个连续的度量指标，从非敏感到敏感的种群和树木都能涵盖其中。同时，研究发现大规模采样方案在估计特定生长特征和树轮生态指标的时空模式方面，比传统的有限站点采样方案更具优势。

在两个连续的分析子时期（1962 - 1991 年和 1992 - 2021 年），两种采样方案都显示出气候敏感性呈增加的趋势，这主要是由于气候水热平衡的下降所致。但在奥地利东北部相对干燥站点的两个种群中，未发现气候敏感性的普遍增加，可能是因为这些种群对干燥条件具有较高的适应性，且当地干旱化趋势相对较弱。

此外，研究还发现密集采样点个体树的气候敏感性存在较高的变异性，这表明广泛数据集中的部分未解释变异性可能源于共优势个体的概率采样，而非仅仅是模型性能的问题。不过，本研究也存在一定的局限性，如未评估土壤属性等局部因素，这些因素可能对树木生长产生重要影响。同时，虽然本研究考虑了过去几十年干旱事件的增加，但未来气候极端事件的潜在非线性影响，如干旱频率和强度的变化，仍需要进一步研究。

总体而言，该研究为理解橡木在气候变化下的生长规律提供了重要依据，有助于森林管理者制定更合理的森林规划和管理策略，以应对气候变化带来的挑战。