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本文系统回顾了河岸捕食者对水生猎物的利用情况，探讨其受昆虫羽化的影响。研究发现，水生补贴是重要食物源，但不同捕食者利用程度有差异，且受多种因素影响。同时指出研究存在的地理、物种和方法等方面的局限，为后续研究提供方向。
引言
生态系统通过能量和营养物质的流动相互关联，水生资源对陆地系统的重要性日益受到关注。水生昆虫等水生衍生资源，富含多不饱和脂肪酸（PUFAs），如花生四烯酸（ARA 20:4n - 6）和二十碳五烯酸（EPA，20:5n - 3） ，对陆地消费者的生理过程至关重要。许多陆地动物，如食鱼哺乳动物、鸟类、蝙蝠等，都直接受益于水生补贴。
河岸节肢动物捕食者在河岸生态系统中具有重要地位，其中蜘蛛、步甲和隐翅虫等会捕食水生昆虫。已有研究表明，水生补贴会影响河岸节肢动物捕食者的数量、生物量等。本文旨在系统回顾相关研究，探讨不同河岸节肢动物对水生猎物的利用差异，以及水生昆虫数量和质量变化对河岸捕食者的影响。
文献检索与数据使用
通过在 ISI Web of Science 和 Google Scholar 数据库进行系统检索，使用多个与河岸节肢动物捕食者、水生补贴相关的关键词组合，不限时间，最终筛选出 109 项研究用于定性综述。在分析河岸节肢动物捕食者摄入水生补贴比例时，仅采用了 57 项使用稳定同位素分析（SIA）的研究 ，以确保数据的可比性。
研究采用了多种分析方法。SIA 通过测量氮（15N/14N）和碳（13C/12C）稳定同位素比值，来确定消费者的营养级和水生补贴在饮食中的比例，但该方法可能存在高估或低估的问题。DNA - 基于的肠道内容物分析可识别近期摄入的生物，但目前在定量方面存在困难。PUFA 分析可提供短期、高分辨率的饮食信息，追踪必需营养素，由于水生生物的 PUFA 含量高于陆地生物，因此可作为判断食物来源的良好指标。此外，还有研究通过显微镜观察步甲的肠道内容物，但该方法耗时且对鉴定者专业要求高。
研究概述
对河岸节肢动物捕食者利用水生补贴的研究主要集中在北半球，欧洲（37.7%）和北美（35.8%）的研究较多，亚洲（16.0%）相对较少，南半球的研究则更为稀少。自 2000 年以来，相关研究数量呈稳步上升趋势。
捕食者类群、栖息地和水生补贴的代表性
在纳入的研究中，蜘蛛（Araneae）是主要研究对象，共有 78 项研究涉及。其中，33 项聚焦于结网蜘蛛，15 项关注自由捕猎蜘蛛，30 项未明确区分或同时包含两者。在结网蜘蛛中，长脚蛛科（Tetragnathidae）、园蛛科（Araneidae）和皿蛛科（Linyphiidae）是研究较多的类群；自由捕猎蜘蛛中，狼蛛科（Lycosidae）和盗蛛科（Pisauridae）研究较多。仅有 5 项研究专门针对步甲（Coleoptera: Carabidae）。
多数研究（NStudies = 66）在流水环境中进行，涉及从大型河流到小型溪流等不同类型。对静水（NStudies = 13）和咸淡水（NStudies = 3）环境的研究相对较少。相邻陆地栖息地以森林（NStudies = 45）为主，其次是草地（NStudies = 10）。在研究中，多数未详细说明采样点距水边的距离。
作为水生补贴的动物主要是水生昆虫，多数研究（83%）未对其进行进一步分析，少数研究确定了摇蚊科（Chironomidae）、蜉蝣目（Ephemeroptera）、襀翅目（Plecoptera）和双翅目（Diptera）等为水生猎物，部分研究还考虑了死亡的上岸昆虫作为潜在食物来源。
研究水生补贴对河岸节肢动物捕食者影响的方法
研究方法主要分为两类：一类是量化目标生物饮食中水生猎物数量的方法（Nstudies = 68） ，另一类是分析河岸节肢动物捕食者数量（包括生物量、密度等相关指标）对水生补贴（变化）响应的方法（Nstudies = 29）。
量化饮食中水生猎物数量的方法多样，SIA 最为常用，部分研究还结合了 PUFA 或肠道代谢组学分析。此外，有研究单独使用 PUFA 或 DNA 代谢组学分析，还有两项研究通过显微镜观察步甲肠道内容物。在采样方面，采集羽化昆虫（NStudies = 75）是确定潜在水生猎物的最常见方法，其次是采集水生昆虫幼虫（NStudies = 27）。在研究补贴对捕食者数量影响的实验中，捕食者多通过手工采集（NStudies = 21），其他方法使用较少。
河岸节肢动物捕食者饮食中的水生昆虫
河岸节肢动物捕食者群体间饮食中水生补贴的差异
水生昆虫因富含 PUFA，是河岸捕食者的优质食物。研究发现，水生昆虫是许多河岸节肢动物捕食者饮食的重要组成部分。通过 SIA 数据可知，不同捕食者群体对水生食物的摄入量存在差异，水平结网蜘蛛（如长脚蛛属 Tetragnatha ）对水生昆虫的平均摄入量最高（70.0% ± 19.1），高于垂直结网蜘蛛（66.5% ± 21.4）、片网蜘蛛（47.1% ± 21.4）、自由捕猎蜘蛛（46.0% ± 23）和步甲（60.0% ± 17.9） 。水平结网蜘蛛对水生猎物的高摄取量，可能与其在靠近水的悬垂植被上结网，增加捕获羽化水生昆虫的机会有关。
捕食者对水生猎物的选择受多种因素影响，包括环境中水生猎物的可获得性、捕食者自身的生理条件（如性别、生命阶段、体型）以及当地和景观尺度的栖息地和环境条件（如水体大小、河岸栖息地类型、周边土地利用和水污染等）。
性别、生命阶段和体型
河岸蜘蛛和甲虫的猎物选择会受性别、生命阶段和体型影响。例如，雄性棒络新妇（Trichonephila clavata ）体型小于雌性，在网中水生和陆地猎物数量相同时，雄性相对更多地捕食水生昆虫。幼年狼蛛比成年狼蛛更倾向于捕食水生猎物，这可能与捕食者 - 猎物体型比有关，水生猎物通常较小，更适合幼年蜘蛛捕食。较小的步甲（如Bembidion 属）比大型步甲（如Nebria picicornis ）更多地以水生补贴为食，但除体型外，敏捷性等因素也可能影响大型甲虫对水生猎物的摄取。
与水的距离
随着与水距离的增加，不同河岸节肢动物捕食者饮食中水生补贴的比例会降低。多数关于结网蜘蛛、自由捕猎蜘蛛和步甲的研究都支持这一结论。这主要是因为离水越远，水生昆虫的可获得性越低，同时，捕食者群落组成也可能发生侧向变化，河岸特化物种的数量随离河岸距离的增加而减少。但也有研究发现，河岸特化和广食性蜘蛛在水生猎物消耗上没有差异。
季节影响
水生补贴的摄取会随季节变化，且可能与捕食者的个体发育阶段和饮食需求变化相互作用。对于结网蜘蛛，其饮食中水生昆虫的数量与羽化季节高峰密切相关，如在中国热带森林溪流，旱季水生昆虫羽化减少，结网蜘蛛饮食中水生昆虫数量降低 50% 。Tetragnatha 蜘蛛体内与水生来源相关的脂肪酸（如 EPA）在春季含量最高，此时也是水生昆虫羽化的高峰期。自由捕猎蜘蛛的饮食也会受水生昆虫季节性变化的影响，水生昆虫数量增加时，其在饮食中的比例也会升高。步甲的饮食受季节影响的方式则有所不同，部分物种会随季节变化调整对水生补贴的摄取，而部分物种则全年高度依赖水生昆虫。
水体大小和营养生产力
河网的初级生产力通常从源头向中下游增加，导致水生昆虫向相邻陆地栖息地的生物量转移也随之增加。研究表明，水体大小和营养生产力的变化会影响水生补贴的可获得性，进而影响河岸节肢动物捕食者饮食中水生昆虫的比例。例如，中下游地区较高的水生补贴转移增加了结网蜘蛛饮食中水生猎物的比例，大型、生产力高的河流中河岸蜘蛛的水生猎物比例高于小型、生产力低的溪流。但这种模式可能受多种因素影响，如岸线与水面的比例、源头地区水生昆虫同位素信号受陆地影响等，使得解释水生猎物比例与水体大小和生产力的关系变得复杂。
河岸栖息地、周边土地利用和相关水污染
河岸栖息地类型和周边土地利用会影响河岸节肢动物捕食者对水生猎物的利用，但目前尚未发现一致的模式。对于结网蜘蛛，有研究表明河岸森林可能促进其以水生为基础的饮食，但也有研究得出相反结论，这可能与森林中树木冠层覆盖影响水生昆虫羽化、替代陆地猎物的可获得性以及水生昆虫食物来源等因素有关。自由捕猎蜘蛛和步甲在开阔河岸栖息地比在木质河岸栖息地更依赖水生补贴，这可能与开阔栖息地中土壤栖息跳虫等高质量陆地食物的可获得性、木质植被对飞行水生昆虫的阻挡作用有关。
周边土地利用导致的水污染会影响河岸节肢动物的饮食。水污染会使水生群落向小型昆虫（如摇蚊）转变，减少大型物种（如石蛾、蜉蝣和石蝇）的数量，这可能导致河岸结网蜘蛛减少对水生补贴的利用，在更自然、污染少的河岸栖息地，结网蜘蛛饮食中水生昆虫的比例更高。
入侵物种
入侵物种会改变食物网结构，影响河岸捕食者的饮食。入侵的水生捕食者可能减少羽化水生昆虫的数量，例如入侵的鳟鱼和Dikerogammarus villosus 分别减少了结网蜘蛛和Tetragnatha 蜘蛛饮食中水生昆虫的比例。但入侵物种与本地物种的生态位重叠不一定导致竞争，且入侵物种也可能为河岸节肢动物捕食者提供额外的猎物来源，不过目前相关研究较少，难以得出一般性结论。
水生补贴与河岸节肢动物捕食者的数量
研究水生补贴与河岸捕食者群落的关系具有挑战性，因为存在多种混杂或相互作用的变量，如栖息地结构和土地利用会影响水生昆虫的羽化率，进而影响河岸捕食者的种群大小，同时也会直接影响河岸蜘蛛。但文献综述表明，水生补贴的可获得性变化确实会影响河岸节肢动物捕食者的数量。
结网蜘蛛的数量与水生补贴的可获得性呈正相关，河流中水生昆虫数量的减少（如因金属含量增加等原因）通常会对结网蜘蛛的数量产生负面影响。蜘蛛数量在离水不同距离处存在差异，且与水生昆虫的可获得性有关，但也可能受蜘蛛物种组成变化、生理耐受性等因素影响。此外，结网蜘蛛的数量还与水生昆虫羽化率的季节性高峰、河流地貌和生产力变化以及入侵水生物种有关。
自由捕猎蜘蛛的数量受水生昆虫羽化率变化的影响不明显或模式不一致，其与水生补贴可获得性的距离效应似乎取决于多种因素，如气候、水体类型和栖息地结构等。
关于水生补贴对河岸甲虫数量的影响研究较少且结果不一。部分研究发现食物可获得性与步甲密度无关，而部分研究则表明增加水生补贴会提高甲虫数量，这种差异可能与实验中添加的水生补贴量、斑块大小和距离等因素有关。
结论
本文的文献综述证实，水生补贴（主要是水生昆虫）是河岸节肢动物捕食者的重要食物来源。但水生猎物在不同节肢动物捕食者群体中的作用差异很大，且受捕食者自身条件、河流结构、栖息地和环境条件的强烈影响。结网蜘蛛（尤其是水平结网的Tetragnatha ）对水生猎物的依赖程度最高，自由捕猎蜘蛛和河岸甲虫也能充分利用这些流入的资源。同时，水生补贴的可获得性会影响河岸节肢动物捕食者的数量，特别是结网蜘蛛的数量与羽化昆虫的数量呈正相关。
目前的研究仍存在一些不足：在地理分布上，南半球和亚洲（除日本外）的研究较少；研究对象主要集中在结网蜘蛛（主要是Tetragnatha 属），对其他捕食者和潜在水生补贴的研究不足；在分析方法上，多数研究依赖 SIA，其存在局限性，未来应结合 DNA - 基于的猎物分析和 PUFA 分析，以更全面地了解捕食者的饮食。希望未来的研究能够填补这些空白，加深对水生 - 陆地复合生态系统的理解。
