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本文聚焦哌啶酸（Pip）和 N - 羟基哌啶酸（NHP）在调节植物系统获得性抗性（SAR）中的作用。它们由赖氨酸合成，经运输触发 SAR，在植物与细菌、真菌、病毒互作时作为防御指标，为理解植物免疫机制提供重要参考。
Pip 和 NHP 在植物免疫中的关键角色
植物虽无法移动，却拥有一套精妙的免疫防御体系来对抗各类病原体的侵袭。当病原体来袭，植物细胞会凭借物理屏障，如细胞壁、表皮毛以及叶片表面的蜡质层，阻挡病原体的入侵。同时，植物还能合成有毒化合物，构建起化学防御盾牌。此外，植物的模式识别受体能识别病原体相关分子模式，启动模式触发免疫（PTI）；而病原体释放的效应蛋白被 R 蛋白感知后，又会引发效应子触发免疫（ETI）。这两种免疫反应通过信号传导，不仅能在局部产生免疫应答，还能诱导系统性获得性抗性（SAR），促使植物远端组织上调病程相关基因（PR）的表达，从而保护植物免受后续感染。
在 SAR 的调控网络中，有众多信号分子参与其中，水杨酸（SA）、氮氧化物（NO）、活性氧（ROS）等早已为人熟知，而哌啶酸（Pipecolic acid，Pip）和 N - 羟基哌啶酸（N-hydroxy-pipecolic acid，NHP）近年来也逐渐成为研究热点。
Pip 的生物合成
Pip 源自 L - 赖氨酸，以 D-Pip 和 L-Pip 两种对映体形式存在。由于 L - 赖氨酸独特的结构，其 α 和 ε 位都有氨基，这使得 Pip 的生物合成需要复杂的生化反应，包括环化、还原、转氨和异构化等步骤。首先，赖氨酸转氨酶 ALD1（AGD2 (A member of ARF GAP domain)-like defense response protein1）将 L - 赖氨酸分解为 Δ1- 哌啶 - 2 - 羧酸，随后，SARD4 的鸟氨酸环脱氨酶活性将其进一步修饰为 Pip。
NHP 的生物合成
NHP 是 Pip 的衍生分子，在 SAR 诱导中发挥着关键作用。研究人员通过对拟南芥 sard 突变体的研究，深入了解了 NHP 的生成机制。L - 赖氨酸在相关酶的作用下转化为 KAC，KAC 自发环化生成 Δ1- 哌啶 - 2 - 羧酸（P2C）。而黄素依赖的单加氧酶 FMO1（FLAVIN-DEPENDENT MONOOXYGENASE 1）在分子氧、FAD 和 NAD (P) H 的参与下，催化 Pip 羟基化，生成 NHP。
Pip 和 NHP 的运输
在病原体刺激引发 SAR 后，人们在叶柄渗出液中发现了 Pip，这表明 Pip 能够通过维管束运输。后续研究发现，在黄瓜的韧皮部组织以及大豆感染后的木质部汁液中都存在 Pip。SAR 信号在韧皮部的装载有质外体（细胞壁与质膜之间的空间）和共质体（相邻细胞间的细胞质连接）两条途径，Pip 和 NHP 可能通过这些途径从感染部位运输到植物的远端组织，从而触发 SAR。
Pip 和 NHP 在 SAR 中的作用
NHP 在植物抵御病原体的过程中扮演着多重角色。它参与信号转导，能够放大防御信号，使植物产生免疫记忆，从而有效阻止感染的扩散。同时，NHP 还能激活防御反应基因的转录，为植物的防御反应提供物质基础。此外，NHP 还可以作为前体物质，参与其他防御相关分子的合成。值得注意的是，NHP 不仅能通过调节 SA 的合成来增强植物防御，还能独立于 SA 的生物合成途径，通过其他未知途径强化植物的防御反应。
Pip 在植物与病原体互作中的指示作用
在植物与细菌的相互作用中，Pip 是一个重要的指示分子。当拟南芥遭遇丁香假单胞菌感染，或是受到鞭毛蛋白、脂多糖等病原体相关分子模式（PAMPs）刺激时，局部和远端叶片中的 PIP 水平都会升高。这一变化赋予植物基础免疫、特异性免疫以及 β- 氨基丁酸（BABA）触发的免疫能力，并且与 ALD1 的调节有关，ALD1 的上调会促进 PIP 的生物合成。同时，SA 的产生会进一步增强免疫反应。
在植物与真菌的互作中，Pip 同样发挥着重要作用。当大豆受到尖孢镰刀菌侵染时，木质部汁液和叶片中的 PIP 水平会升高，这是植物对真菌毒素的一种防御反应。通过同源建模发现，Pip 与 GmALD1 存在关联。随着 PIP 水平的升高，会激活 SA 生物合成途径，不过在叶片中 SA 水平升高，而在木质部汁液中却没有明显变化，这表明 PIP 可以作为生物营养型 / 半生物营养型真菌感染的指示物。
在植物与病毒的相互作用方面，虽然 SA 在植物对抗病毒感染中起着关键作用，但 NHP 在其中的作用还需要进一步深入研究。已有研究发现，人工合成的 SA 类似物苯并噻二唑 - S - 甲酯（BTH）和烯丙异噻唑（ASM）能够有效诱导 SAR，它们虽对病原体没有直接作用，但可以调控植物的防御机制。
总结与展望
综上所述，Pip 和 NHP 在植物的 SAR 机制中与 SA 一样，都处于核心地位。在植物与病原体的相互作用过程中，Pip 能够调节 SA 的水平，进而影响植物的免疫反应。Pip 和 NHP 启动的植物防御机制复杂而精妙，能够提升植物对未来病原体威胁的抵抗力。L-Pip 在植物维管组织中的广泛存在，进一步凸显了它在病原体攻击时的重要作用。此外，SA 和 NHP 之间存在着相互作用，这种相互作用的具体机制以及它们在不同环境下的变化，仍有待科学家们进一步探索。未来的研究可以聚焦于揭示 Pip 和 NHP 在植物免疫中的更多未知功能，以及它们与其他防御信号分子之间的复杂调控网络，这将为植物病害的防治提供新的思路和策略。
