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本文聚焦泽蛙（Pelophylax ridibundus）入侵问题，通过整合文献与 DNA 条形码技术，揭示其在欧洲 19 国广泛入侵的现状。入侵源于多种原因和途径，涉及多个地理起源的谱系。泽蛙入侵危害大，应将其列为重要入侵物种并加强管控。
1. 引言
生物入侵对全球生物多样性构成重大威胁，两栖动物也常成为入侵物种的受害者。泽蛙（Pelophylax ridibundus）广泛分布于欧洲至亚洲地区，其入侵情况复杂且未得到充分研究。本研究综合多种文献资料和 DNA 条形码技术，旨在明确泽蛙在欧洲的入侵范围、多样性，追溯其引入原因、路径和起源，为生物入侵研究和管理提供参考。
2. 欧洲外来泽蛙的分布模式
2.1 原生范围外的大规模入侵
泽蛙在欧洲多地广泛入侵，已在 19 个欧洲国家的至少 62 个地区和 167 个分区建立种群，不仅在大陆，还扩散到多个岛屿，如英国、意大利的撒丁岛以及马耳他的戈佐岛等。其入侵范围广泛，可能还存在低估的情况。
2.2 入侵的地理界限
确定泽蛙种群是原生还是引入，有时需要借助分子评估或历史数据。研究发现，欧洲大陆原生泽蛙的西部界限大致从莱茵河谷延伸至克罗地亚的伊斯特拉，但德国和荷兰的界限尚不明确；北部界限穿过立陶宛和白俄罗斯，但具体位置也不清晰。部分地区泽蛙种群的原生或引入状态存在争议，如法国部分地区的泽蛙，通过多种证据分析，更可能是引入而非原生。
2.3 原生范围内的隐秘引入
DNA 条形码技术显示，在泽蛙原生范围内存在一些引入事件，如德国、克罗地亚、波兰和乌克兰等国家发现了意外的单倍型。然而，这些现象可能是生物地理过程或人类辅助扩散导致的，在一些地区，人类辅助扩散的可能性更大。由于泽蛙部分谱系遗传结构不明显，DNA 条形码技术在检测引入种群时存在局限性，多基因座方法是未来研究的方向。
2.4 入侵国家引入时间
泽蛙在不同欧洲国家的引入时间不同，最早记录可追溯到 18 世纪的圣彼得堡。20 世纪，多个国家陆续出现泽蛙引入事件，如 1925 年在爱沙尼亚、1930 年代在芬兰等。新的引入事件仍在持续，如 21 世纪初意大利部分地区仍有泽蛙被引入。由于早期引入可能未及时记录，实际引入时间可能更早。
2.5 成功的建立和扩散
泽蛙在入侵地成功建立种群并扩散，其种群数量在适宜栖息地可迅速增加，成为优势物种。例如在瑞士、法国、意大利和奥地利等地，泽蛙在引入后迅速扩张。然而，在一些地区，如英国、俄罗斯西北部和芬兰，泽蛙种群出现了下降甚至消失的情况。泽蛙的广泛生态适应性有助于其入侵，但人类对景观的改造也为其提供了有利条件。
3. 引入和谱系的多重起源
3.1 东南欧：巴尔干和潘诺尼亚起源
前南斯拉夫、保加利亚、希腊、阿尔巴尼亚、匈牙利等国是泽蛙的主要出口国，主要出口到法国、意大利、瑞士等国家。这些出口活动导致巴尔干和潘诺尼亚地区的泽蛙谱系（如 P. r. ridibundus 和 P. r. kurtmuelleri）在欧洲广泛传播，在意大利、法国、德国等国家的入侵种群中都发现了这些谱系。
3.2 东欧路线
俄罗斯的伏尔加三角洲和乌克兰是青蛙贸易的重要捕捞区域，出口的青蛙可能导致了一些地区的泽蛙引入，如圣彼得堡的泽蛙可能来自俄罗斯南部。虽然部分引入的具体来源尚未证实，但东欧地区的青蛙贸易很可能对欧洲其他地区的泽蛙入侵产生影响。
3.3 非欧洲起源：安纳托利亚和黎凡特路线
土耳其是泽蛙的主要出口国之一，大量泽蛙出口到欧洲，导致安纳托利亚地区的泽蛙谱系（如 P. r. cf. ridibundus B、C、D、F 和 K）在欧洲扩散。埃及也曾大量出口泽蛙，其特有的 P. r. bedriagae 谱系也在西欧国家被发现。由于部分进口货物标签错误，实际引入情况可能更为复杂。
3.4 错配：进口到出口地区
前南斯拉夫在出口泽蛙的同时，也从苏联进口活蛙。此外，塞尔维亚与其他国家之间存在青蛙的进出口活动，比利时也有再出口青蛙的情况。这些现象表明，青蛙贸易的复杂性增加了泽蛙入侵的风险。
3.5 二次转移
泽蛙在区域内存在短距离的二次转移现象，如从瑞士到德国、从比利时的花园池塘到其他栖息地等。沿海岛屿的泽蛙也可能是通过这种方式引入的，如法国的黎凡特岛和丹麦的克里斯蒂安索岛。西班牙和马耳他的泽蛙引入途径可能与其他引入种群有关。
3.6 共存外来入侵者的 “鸡尾酒”
许多引入种群包含不同的系统发育谱系，这些谱系可能在同一水体中共存，形成杂交群。遗传渐渗可能增加入侵泽蛙的遗传多样性和适应性，对本地 Pelophylax 杂交系统产生负面影响。
4. 引入的原因和促进因素
4.1 食品市场
青蛙腿产业是泽蛙入侵的主要驱动力之一。随着本地青蛙种群减少，西方国家开始大量进口泽蛙。泽蛙因其体型较大受到青睐，在一些国家，只有较大个体才能被捕捞。引入的泽蛙在有食用青蛙传统的地区持续存在，且由于销售渠道广泛，增加了其逃逸和扩散的风险。
4.2 花园池塘中的观赏物种
为了装饰私人花园池塘，人们会引入泽蛙作为观赏物种。例如，18 世纪俄罗斯女皇凯瑟琳二世将泽蛙引入圣彼得堡。20 世纪末到 21 世纪初，泽蛙在许多地方作为花园宠物出售，其卵或蝌蚪可能随水生植物无意释放，导致引入事件发生。
4.3 教育和研究
欧洲许多大学和学校在研究和教育中广泛使用活蛙，泽蛙因其体型大常被选用。虽然相关记录较少，但在德国、法国和瑞士等地，大学和研究中心附近有泽蛙引入的实例。
4.4 养殖
青蛙养殖最初是为了减少对野生种群的过度捕捞，但却成为泽蛙入侵的一个来源。西班牙和瑞士都有泽蛙从养殖场逃逸的报道。法国的青蛙养殖通过选育大个体泽蛙进行繁殖，新开的养殖场也存在泽蛙逃逸风险。
4.5 渔业
在俄罗斯和哈萨克斯坦等泽蛙分布的东部地区，鱼类放养时被动转移的蝌蚪是泽蛙引入的常见来源。在德国也有类似情况，波兰和加里宁格勒出现的南方泽蛙谱系可能与从巴尔干和黑海 - 里海地区的鱼类供应有关。
4.6 中转区域
一些区域入侵的源头是交通枢纽，如德国的斯图加特机场、瑞士的苏黎世机场以及一些火车站等。这些地方可能成为泽蛙在国际贸易中逃逸或释放的地点，进口活蛙生产青蛙腿的公司也可能是释放点。
5. 结论
泽蛙是一种复杂的全球两栖动物入侵物种，其入侵范围广泛，涉及多个欧洲国家，引入原因和途径多样，涉及多个地理起源的谱系。泽蛙入侵对生态系统造成了显著影响，应将其列为重要入侵物种，并采取措施禁止活泽蛙及相关水蛙的商业进口和运输。对于新发现的泽蛙种群，应及时进行 DNA 条形码分析，利用生态位模型预测其潜在分布，深入研究其入侵影响，加强管理以降低入侵风险。
