一种具有独特形态和基因组潜力的新型电缆细菌物种：Electrothrix yaqonensis YB6的发现与表征

这篇研究报道了从美国俄勒冈州亚基纳湾潮间带泥滩中分离到的新型电缆细菌物种Ca. Electrothrix yaqonensis YB6。通过克隆培养结合纳米孔和Illumina测序获得完整基因组（3.7 Mbp），揭示其独特的12条脊状结构（宽度达228±39 nm）和丰富鞘膜形成的形态特征。该菌保留电缆细菌标志性导电纤维和镍双(二硫烯)辅因子（NiBiD），但基因组分析显示其代谢特征介于Ca. Electrothrix和Ca. Electronema两属之间，系统发育表明代表Ca. Electrothrix属的早期分支。研究拓展了对电活性微生物多样性认知，为长程电子传导机制研究提供新模型。

　　

一种具有独特形态和基因组潜力的新型电缆细菌物种

ABSTRACT
电缆细菌是一类能在海洋和淡水沉积物中进行厘米级电子传递的多细胞原核生物。其周质中含有特化的导电纤维，这些纤维沿菌丝全长延伸并含有新型镍双(二硫烯)（NiBiD）辅因子。目前电缆细菌包含两个公认的属：Candidatus Electrothrix和Candidatus Electronema。本研究从美国俄勒冈州亚基纳湾潮间带泥滩分离到新菌株YB6，通过克隆培养获得纯化菌株，并进行了基因组、形态学、光谱学和电学表征。

IMPORTANCE
该研究拓展了对电缆细菌遗传和形态多样性的认识。新物种Ca. Electrothrix yaqonensis具有独特的脊状形态（含导电纤维）和丰富鞘膜形成能力，其基因组分析揭示了与两个已知属共有的代谢特征。

INTRODUCTION
电缆细菌通过电致硫化氧化（e-SOx）在沉积物上层进行代谢活动。其多细胞菌丝中存在分工：深层细胞氧化硫化物产生电子，表层细胞利用氧气或硝酸盐作为终端电子受体。长距离电子传递由周质导电纤维网络介导，这些纤维嵌入平行排列的脊状结构中，并通过轮辐状结构在细胞连接处互连。导电性由独特的NiBiD辅因子实现，该辅因子在电缆细菌中具有特异性。

MATERIALS AND METHODS
研究团队从亚基纳湾两个泥滩点采集沉积物，通过克隆培养方法获得YB6菌株。采用微传感器剖面测定O₂、H₂S、pH和电势（EP）等参数确认电缆细菌活性。通过扫描电镜（SEM）、原子力显微镜（AFM）和透射电镜（TEM）观察形态特征，拉曼光谱检测NiBiD辅因子，电化学测量评估导电性。基因组测序结合纳米孔长读长和Illumina短读长技术，使用Flye组装和Racon、Pilon抛光获得完整基因组。

RESULTS
形态特征
YB6菌株具有典型的电缆细菌形态，表面有12条脊状结构（范围10-13条），脊室宽度达228±39 nm，是其他电缆细菌的2-3倍。TEM显示其脊状结构呈矩形而非圆锥形，且缺乏明显的未染色纤维核心。菌丝被厚达219±30 nm的鞘膜包裹，鞘膜直径1.30±0.15 μm。

生理特性
拉曼光谱确认存在电缆细菌特有的NiBiD辅因子特征峰（371和488 cm^-1）。电化学测量显示线性I/V曲线，电阻约380 kΩ，表明高效电子传导能力。氧还原起始电位为-70 mV，表观米氏常数K'_m为4.5±1.5 μM，与其他电缆细菌存在显著差异。

基因组特征
获得3,738,687 bp的完整环状基因组，GC含量51.31%。ANI分析显示与最近亲缘种Ca. Electrothrix sp. EH2相似度仅77.82%，16S rRNA相似度94.95%，确认为新物种。系统基因组学分析表明YB6形成独立分支（支持率68%），位于Ca. Electrothrix属的基部位置。

代谢潜能
YB6基因组同时具有两个属的特征：

1. 电子传递：缺乏Ca. Electrothrix特有的单血红素细胞色素c，但含有Ca. Electronema特征的双血红素细胞色素
2. 磷酸盐代谢：PstA序列与Ca. Electronema聚类，且缺失Ca. Electrothrix特有的PiT转运体
3. 海洋适应：虽分离自盐度~30环境，但缺乏典型海洋细菌的NQR复合体
4. 碳代谢：具有完整TCA循环（类似Ca. Electrothrix），但缺失甲基丙二酰-CoA途径（类似Ca. Electronema）
5. 镍代谢：独特地缺失镍输出蛋白RcnA，但拉曼光谱证实存在NiBiD辅因子

DISCUSSION
YB6代表电缆细菌中形态最独特的物种之一，其超宽脊室结构（228±39 nm）和丰富鞘膜形成能力在已知物种中未见报道。系统发育和基因组分析支持其作为Ca. Electrothrix属早期分支的地位，但其混合代谢特征挑战了现有属间界限。研究推测高镍环境（~3 μM）可能使其无需RcnA介导的镍转运系统。

研究以Yaqona原住民部落命名新种Ca. Electrothrix yaqonensis，致敬其传统领地亚基纳湾。该发现不仅丰富了电活性微生物资源库，其独特的脊状结构和鞘膜形成机制为生物电子器件开发提供了新思路，混合代谢特征也为理解电缆细菌的适应性进化提供了重要案例。