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本文构建了基于多孔弹性动力学的统一框架研究植物伤口诱导信号。该框架整合机械与对流过程，解释了压力变化及化学激发子传播机制，能阐释机械、生化和电生理信号，为研究信号传导机制和设计实验奠定基础。
植物组织作为多孔弹性介质
许多生物组织（包括植物组织）可视为充满水的多孔、可渗透且可变形介质。植物体内水分可通过质外体（如木质部和细胞壁）、共质体（通过胞间连丝）和跨膜（由质膜介导）途径移动。多孔弹性理论最初由 Biot 在土壤力学中提出，后经 Philip 扩展应用于植物细胞，可用于预测植物叶片和枝条对水势扰动的机械响应动态，但此前研究未考虑整株植物结构及木质部与非维管组织的耦合，也未探究伤口诱导信号和响应。
本研究将植物建模为多孔弹性介质，由木质部束和非维管组织两个耦合部分组成。因韧皮部的多孔弹性动力学比木质部慢得多，模型仅将木质部视为伤口诱导压力变化和质量流信号传播的维管途径。水分在木质部通过质外体路径流动，在组织中通过共质体和跨膜路径流动。研究假设在伤口诱导响应的快速传播（数秒到数分钟）过程中，组织渗透压保持恒定且均匀，水分在组织中沿膨压梯度流动。研究聚焦于两个有直接维管连接的叶片，叶片间距为L，叶脉间距为2W，叶片厚度为dth ，叶片以恒定蒸腾通量E 进行蒸腾，将叶片与茎连接的节点视为补充蒸腾失水的水源。
伤口会破坏细胞膜的机械完整性，释放共质体内的水分。由于木质部中的水通常处于张力（负压）状态，伤口处的水分会被吸入木质部，释放木质部的局部张力，随后水分从木质部流向非维管组织。该模型不仅适用于伤口事件，也适用于非伤口事件，如触摸和挤压导致的水分释放。
通过数值求解木质部和组织膨压变化及由此产生的水质量流的传播方程，发现压力变化的传播本质上是扩散性的，由木质部和周围组织的多孔弹性扩散率κxyl和κt 表征。木质部导管对水流阻力低、弹性小，导致其多孔弹性扩散率大；而周围组织由低传导性和高弹性细胞组成，多孔弹性扩散率较低。
对小型草本植物（如拟南芥）的模拟显示，木质部压力变化传播迅速，其松弛时间τxyl与植株大小相关；组织压力变化较慢，其松弛时间τt与叶脉间距有关。此外，还预测了化学激发子在木质部中的传播距离，发现木质部松弛产生的质量流使激发子传播距离较短，而组织松弛和蒸腾作用产生的质量流可使激发子传播更远。综合这些结果，研究重点关注组织松弛介导的过程对长距离信号的影响。
伤口诱导的叶片肿胀遵循多孔弹性动力学
实验观察发现，对植物某一叶片进行局部灼烧会导致相邻叶片膨压增加和肿胀，还会引起叶柄弯曲和叶片运动。Malone 对小麦幼苗的实验测量显示，受伤叶片相邻叶片的相对厚度增加在不同位置几乎同时开始，且叶片不同位置厚度变化的动力学不同，距离伤口较远位置的平衡速度比距离较近位置更快。
基于此，研究假设伤口处释放的水分通过木质部流向相邻叶片组织导致肿胀。模型预测的木质部快速多孔弹性平衡可以解释叶片肿胀几乎同时开始的现象，对于小麦，预测的木质部松弛时间τxyl约为 40 毫秒，低于实验的时间分辨率。对于叶片厚度变化动力学随位置的差异，研究认为这与叶片解剖结构有关，平行叶脉的叶片向叶尖逐渐变窄，叶脉间距减小。通过模型预测不同叶脉间距下叶片相对膨胀的时间演化，发现叶片肿胀的演化对压力变化和流体扩散的距离W敏感，且模型预测的组织松弛时间与 Malone 报道的实验结果在无调整参数的情况下定量相符，支持了多孔弹性框架对伤口诱导的纯液压动力学建模的适用性。
木质部中化学激发子质量流的驱动机制
Ricca 提出伤口的主要信号是通过木质部质量流运输的化学激发子，但引发质量流的原因尚不清楚。虽然蒸腾是潜在的驱动机制，但系统信号的传播速率超过蒸腾驱动的质量流速率，且伤口信号可逆向蒸腾流传播。
本研究将伤口诱导的多孔弹性质量流预测与钙报告植物（拟南芥）中观察到的信号传播以及小麦幼苗叶片电压变化进行对比。分析伤口处释放的化学激发子在木质部中通过组织松弛引起的质量流和叶片表面蒸腾作用的平流 - 扩散传播距离，并与实验观察到的胞质钙和电信号传播进行比较。利用实验获得的组织和木质部特性值及报道的不确定性，结合生理范围内的蒸腾速率拟合参数，发现基于木质部质量流平流 - 扩散的信号传播预测动力学与实验测量在定性（饱和位移曲线形状）和定量上相符。模型还表明，伤口处的水分流入和蒸腾作用都在化学激发子的传输中起作用，非蒸腾植物的信号传播动力学较慢。此外，受伤叶片中蒸腾作用会增强因组织多孔弹性松弛产生的质量流，且流向会发生逆转，这是由于伤口处的水力阻力低于土壤到叶片的路径。模型预测为伤口后水力机械松弛产生的质量流有助于系统信号中激发子传播的假设提供了有力验证。
局部信号的传播
与系统信号不同，局部信号不涉及木质部束作为传输途径，当远离维管束的细胞受伤时可引发局部信号。Bellandi 等人观察到局部钙信号和质外体谷氨酸（一种潜在激发子）以扩散方式从伤口部位径向传播，且在通过胼胝质沉积关闭胞间连丝的植物中，局部钙信号动态不受影响，表明钙信号很可能由质外体中激发子（如谷氨酸）的扩散触发。
本研究探索了与伤口引发的多孔弹性松弛相关的局部信号传播的其他潜在机制。首先排除了伤口处多孔弹性松弛驱动的组织中化学激发子局部平流的贡献，因其预测传播距离比实验观察值低一个数量级。然后考虑对压力变化传播的直接机械生物学响应，分子扩散和压力变化的多孔弹性扩散由相同形式的扩散方程描述，且实验测量的组织多孔弹性扩散率与小分子的分子扩散率相似，使得压力变化在组织中的传播速率与小分子扩散速率相近。通过模拟发现，化学激发子的分子扩散和压力变化的多孔弹性扩散的传播动力学在定性和定量上相似，因此观察到的钙信号动力学可能由化学激发子的分子扩散、压力变化的多孔弹性扩散直接机械转导或两者结合来解释，这种模糊性为进一步实验提供了重要方向。
讨论
水力机械现象在植物信号传导中的作用长期以来备受关注，但缺乏能综合考虑物理和生理因素的预测框架。本研究基于伤口的多孔弹性响应构建模型，其预测动力学与伤口诱导响应（机械、生化和电生理）在定性和定量上相符。该框架表明，水力对长距离信号传导及下游响应的影响受植物整体水分关系（包括蒸发需求、维管结构和伤口类型）的强烈影响，强调在比较不同研究中的信号动态时，需仔细考虑植物的应力状态和蒸腾速率。框架还揭示了非维管组织中分子扩散和压力多孔弹性扩散传播的模糊性，呼吁开展更多实验（如同时测量局部响应和组织压力）来阐明局部信号传输的生物物理机制。
尽管本研究支持水力在伤口事件中作为上游响应、传播方式和下游扰动的假设，但水力机械动力学具有普遍性和非特异性，需与其他信号通路（如化学或电化学信号）耦合，才能编码多样的上游事件和下游响应。本研究聚焦于信号传播中的组织和整株植物尺度过程，为未来整合细胞和分子尺度下游信号通路局部动力学及生理响应的模型奠定了基础，有望预测信号起始、传播和靶标激发的相关因素。
