探秘谷物胚乳发育：Fie1-PRC2 复合物调控 H3K27me3沉积的关键作用

在谷物胚乳发育研究中，为明确 PRC2 介导的 H3K27me3沉积及 ZmFie1、OsFie1 功能，研究人员对玉米、水稻开展研究。结果发现 Fie1-PRC2 复合物可平衡胚乳发育与填充。该成果揭示了其保守功能，意义重大。

　　在植物的奇妙世界里，胚乳作为高等植物的重要储能器官，对胚胎发育以及人类和动物的营养供给至关重要。在谷物中，胚乳发育与谷物产量和品质紧密相连，一直是科研人员关注的焦点。然而，目前对于谷物胚乳发育过程中的调控机制，尤其是表观遗传修饰在其中的作用，人们了解得还十分有限。就像在黑暗中摸索前行，许多关键问题亟待解决。例如，Polycomb repressive complex 2（PRC2）介导的 H₃K27me³沉积在谷物胚乳发育中究竟扮演着怎样的角色？谷物中特有的 FIE 基因家族成员 ZmFie1 和 OsFie1 又有着怎样的生物学功能？这些问题的答案对于深入理解谷物胚乳发育，提高谷物产量和品质至关重要。为了揭开这些谜团，中国的多个研究机构，包括中国科学院分子植物科学卓越创新中心、上海师范大学、河南农业大学等单位的研究人员携手合作，开展了一项极具意义的研究。
研究人员通过一系列实验，得出了许多重要结论。他们发现，H₃K27me³在玉米胚乳发育过程中呈现出独特的动态变化，早期水平升高，灌浆后迅速下降。这一变化由保守的 Fie1-PRC2 复合物动态调控，该复合物可调节 H₃K27me³沉积，进而平衡胚乳填充和细胞增殖。研究还证实了 ZmFie1 和 OsFie1 在谷物胚乳发育中的保守功能，它们通过介导 H₃K27me³沉积，抑制相关基因表达，对胚乳发育和储存物质合成起着关键的调控作用 。这些结论为揭示谷物胚乳发育的分子机制提供了重要线索，也为作物遗传育种提供了新的理论依据，意义非凡。该研究成果发表在《Plant Communications》杂志上。
在研究过程中，研究人员运用了多种关键技术方法。其中，CUT&Tag 技术用于绘制玉米胚乳发育过程中 H₃K27me³修饰的动态图谱；ChIP-seq 技术则进一步探究 ZmFie1-PRC2 复合物对 H₃K27me³修饰的调控作用；RNA-seq 技术用于分析基因表达变化。研究使用的玉米和水稻样本分别来自不同的种植区域和实验材料，为研究提供了丰富的数据支持。
研究结果主要涵盖以下几个方面：

1. ZmPRC2 成员在玉米胚乳灌浆前高表达：通过整合已发表的转录组数据，研究人员发现 ZmFie1、ZmEmf2b、ZmMSI1c 和 ZmMEZ1 等 PRC2 复合物成员在玉米胚乳灌浆开始前（En6D 至 En10D）高表达，暗示 ZmFie1-PRC2 复合物介导的 H₃K27me³沉积在胚乳灌浆起始阶段发挥重要调控作用。
2. 绘制玉米胚乳灌浆过程中 H₃K27me³景观：利用 CUT&Tag 技术构建玉米胚乳从 6DAP 至 20DAP 的 H₃K27me³景观，发现 H₃K27me³信号在 8DAP 和 10DAP 沿基因体高度分布，且在转录起始位点（TSS）附近富集。通过比较相邻时间点的峰值，鉴定出阶段特异性峰值，这些峰值与胚乳发育状态变化相关。
3. 胚乳灌浆前后 H₃K27me³修饰特征不同：研究人员鉴定出灌浆特异性峰值（Filling Specific Peaks，FSP），这些峰值对应的基因显著富集于转录因子活性和营养储存活性。FSP 基因集中，zein 基因和淀粉合成基因呈现出不同的 H₃K27me³修饰模式，zein 基因在灌浆前获得 H₃K27me³峰值，灌浆后丢失，而淀粉合成基因几乎无 H₃K27me³信号。
4. zmfie1 突变体导致籽粒变小，α-zein 含量增加：研究人员利用 CRISPR/Cas9 技术构建 zmfie1 突变体，发现突变体籽粒变小，α-zein 含量增加，淀粉含量和籽粒大小降低。这表明 ZmFie1 通过抑制 α-zeins 的过早表达和调节细胞增殖，对胚乳发育和灌浆平衡起重要作用。
5. ZmFie1 介导 H₃K27me³沉积并抑制 FSP 基因表达：通过 H3K27me3 ChIP-seq 和 RNA-seq 分析，发现 ZmFie1-PRC2 复合物部分负责 FSP 位点的 H₃K27me³沉积，抑制这些区域基因的表达，尤其是 zein 和 TF 基因位点。
6. ZmFie1 抑制共核体向细胞化的转变和胚乳细胞增殖：通过细胞学观察和分析，发现 ZmFie1 抑制共核体向细胞化的转变以及胚乳细胞的增殖。研究还发现，一些 MADS 型转录因子可能是 ZmFie1-PRC2 复合物的直接下游靶标，参与调节胚乳细胞分裂。
7. OsFie1 在水稻中具有类似功能：对水稻 osfie1 突变体的研究表明，OsFie1 在水稻中的功能与 ZmFie1 在玉米中的功能保守，通过介导 H₃K27me³沉积，抑制 13-kDa 醇溶蛋白和 OsMADS 基因的表达，调节细胞增殖和储存蛋白基因的表达。
   在结论和讨论部分，研究人员指出，Fie1-PRC2 复合物在胚乳灌浆过程中平衡胚乳发育和储存物质合成。H₃K27me³修饰在调节 zein 基因表达和胚乳细胞增殖方面发挥重要作用，且 PRC2 复合物在谷物中的核心功能保守，但成员数量和功能存在差异。此外，研究还发现了一个保守的 Fie1-PRC2 - 醇溶蛋白模块，存在于水稻、玉米和小麦等谷物中。这项研究揭示了 H₃K27me³沉积在谷物胚乳发育中的重要作用，为进一步理解谷物胚乳发育的分子机制奠定了基础，也为作物遗传育种提供了潜在的靶点和理论支持，有望助力培育出更高产、更优质的谷物品种。