深部陆地生物圈中有机与无机硫循环耦合的潜在机制及其对地球关键带的影响

研究人员针对深部陆地生物圈硫循环机制不明的问题，通过宏基因组分析揭示了微生物介导的有机硫（OrgS）与无机硫循环的耦合现象。研究发现89%的深部环境存在OrgS降解能力，其产生的亚硫酸盐（SO32-）和硫化物（HS-）可驱动能量代谢，修正了传统硫循环模型，为理解深部生命极限和地球关键带过程提供新视角。

　　

地球深部生物圈是生命最极端的栖息地之一，其微生物活动长期受限于能量和营养的匮乏。传统研究多聚焦于无机硫（如硫酸盐和硫化物）的氧化还原过程，却忽视了有机硫（Organosulfur compounds, OrgS）的关键作用。OrgS作为生物量基本组分（如半胱氨酸和甲硫氨酸），其循环可能通过释放亚硫酸盐或硫化物连接有机与无机硫循环，但这一假设在深部环境中从未被系统验证。

为解决这一问题，明尼苏达大学等机构的研究团队以加拿大盾构区Soudan地下铁矿为研究对象，通过对21个缺氧地下水样本的宏基因组测序，重建了65个微生物基因组（MAGs），并结合54个全球深部生物圈样本的对比分析，首次揭示了OrgS循环在深部生态系统的普遍性及其对能量代谢的贡献。论文发表于《Nature Communications》，表明OrgS降解可能贡献了深部硫通量的89%，为理解地球关键带的硫循环提供了新范式。

关键技术方法包括：1）Sterivex滤膜采集深部地下水微生物；2）Illumina NovaSeq 6000平台宏基因组测序；3）METABOLIC和HMSS2软件分析硫代谢通路；4）XANES光谱检测有机/无机硫形态；5）吉布斯自由能计算评估亚硫酸盐代谢的能量收益。

DMS(O)(P)循环在深部生物圈普遍存在
研究发现95.4%的Soudan MAGs含二甲基硫（DMS）和二甲基亚砜（DMSO）代谢基因。其中35个MAGs编码二甲基硫脱氢酶（ddhAB），通过氧化DMS生成DMSO并产生跨膜质子梯度，这一机制在缺氧环境中比海洋常见的tmm途径更具能量优势。更关键的是，4个MAGs携带DMSP合成基因（dysB），首次证明深部微生物能自主产生OrgS而非仅依赖降解。

牛磺酸代谢通路的多样性
64.6%的MAGs具有牛磺酸降解能力，其中Pseudomonadota门微生物通过牛磺酸双加氧酶（tauD）直接产生亚硫酸盐。在缺氧条件下，两种古菌和一种细菌可能通过半胱氨酸硫酸酯合成酶（cysS）和谷氨酸脱羧酶（gadAB）合成牛磺酸，填补了原核生物厌氧合成该化合物的认知空白。

无机硫异化代谢与OrgS的耦合
26个MAGs编码硫酸盐腺苷酰转移酶（sat），其中17个含还原型APS还原酶（aprAB_red），可将OrgS衍生的亚硫酸盐进一步还原为硫化物。热力学计算显示，亚硫酸盐与硝酸盐耦合的代谢（ΔG = -349 kJ/mol e^-）能量收益最高，但甲烷氧化耦合亚硫酸盐还原（ΔG = -28 kJ/mol e^-）因底物丰度更具生态优势。

全球深部生物圈的普遍性验证
对286个全球MAGs的分析表明，84.3%含DMS代谢基因，41.3%具牛磺酸代谢能力。值得注意的是，5.6%的微生物能同时完成OrgS矿化和亚硫酸盐氧化/还原，这种"细胞内耦合"机制在铁质岩（如Soudan）和花岗岩（如Fennoscandian Shield）中均存在，暗示其跨地质背景的适应性。

该研究颠覆了深部硫循环的传统认知：OrgS不仅是硫储存形式，更是通过"隐秘循环"（cryptic cycling）驱动能量代谢的核心载体。微生物通过tauD和ddhAB等酶将OrgS转化为亚硫酸盐，再经由aprAB或dsrAB通路进入无机硫循环，这种耦合机制可能支撑了深部生物圈19%的全球生物量。研究还提出，深部OrgS循环应与铁氧化还原（如Fe³⁺/Fe²⁺）和放射性产氢过程共同建模，以更准确预测地球关键带的硫通量。这些发现为探索极端环境生命极限、理解太古宙硫循环演化提供了新的理论框架。