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这篇综述聚焦植物耐旱性，阐述干旱胁迫对农作物的负面影响，强调氮（N）和钾（K）等大量元素在缓解干旱胁迫中的重要作用，建议合理施用 N、K 肥以提升资源利用效率和植物耐旱性，为农业生产应对干旱提供理论参考。
1. 引言
随着气候变化和人口增长，水资源短缺成为农业面临的严峻问题。干旱胁迫干扰植物正常生理功能，影响光合作用、呼吸作用等，导致植物生长受阻、产量降低。在干旱条件下，植物营养吸收失衡，对农业生产力产生重大影响。本文旨在探讨外源施用氮（N）和钾（K）对缓解干旱胁迫、促进植物生长的作用。
2. 干旱胁迫的成因
大气温度和二氧化碳（CO2）水平持续上升，加速全球气候变化，改变降雨模式和分布。降水减少是干旱的主要原因，同时，土壤表面水分因高温、干风、强光等蒸发加剧，进一步恶化干旱状况。
3. 干旱与植物形态
3.1 外部形态结构
干旱胁迫下，植物生长缓慢，表现为植株变矮、叶片数量和面积减少、叶片萎蔫等。例如，百合、甘蔗、玉米等多种植物在干旱时株高下降。叶片形态也会发生变化，如叶面积减小、厚度增加、组织密度增大，影响光合作用和产量。此外，叶片还可能出现卷曲现象，像小麦旗叶在干旱时会发生卷曲。植物根系在干旱胁迫中也起着重要作用，发达的根系有助于植物吸收水分，如玉米在干旱时会减少侧根密度、增加扎根深度。
3.2 内部结构
干旱胁迫会使植物表皮外细胞壁的角质层发育，其能抑制水分散失。例如，拟南芥在干旱时角质层厚度增加。植物叶片的叶肉栅栏组织含量增加、海绵组织减少、细胞体积减小、胞间空间变小，气孔发育也会发生改变，如大麦在干旱时气孔密度降低。
4. 植物生理学
4.1 光合能力
光合作用是衡量植物生物生产水平的重要指标。干旱导致土壤水分减少，影响蒸腾和光合速率，原因包括气孔限制和非气孔限制。气孔关闭抑制CO2扩散，减少叶片对CO2的吸收，随着干旱程度加剧，非气孔因素也会抑制光合CO2同化速率。此外，干旱还会影响光合作用中关键酶的活性，如核酮糖二磷酸羧化酶（RUBPCo），导致光合效率下降，叶绿素含量也会降低，干扰植物的光合功能。
4.2 渗透调节
渗透调节是植物应对水分胁迫的重要途径。在干旱条件下，植物通过降低细胞内水含量、减小细胞体积、增加细胞溶质浓度等方式进行渗透调节，以降低细胞渗透势，维持水分吸收。植物中的主要渗透保护物质包括脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、多胺等，它们在调节细胞质渗透压方面发挥重要作用。例如，水稻在聚乙二醇（PEG）浓度为 30% 时，脯氨酸积累显著增加。
4.3 干旱诱导蛋白
干旱诱导的应激蛋白在植物应对胁迫时起保护作用，可分为功能蛋白和调节蛋白。功能蛋白如晚期胚胎发生丰富蛋白（LEA），具有高亲水性和热稳定性，能稳定细胞膜、清除活性氧（ROS），保护植物细胞免受损伤。例如，柑橘中的脱水素 CuCOR19 能清除羟基（OH?）自由基和过氧化氢（H2O2），减轻氧化应激。调节蛋白则参与信号转导和基因表达调控。
4.4 活性氧代谢
正常情况下，植物体内 ROS 的产生与清除保持平衡，但干旱胁迫会打破这一平衡，导致 ROS 积累，引发氧化应激。ROS 会对植物细胞造成多种损伤，如蛋白质变性、脂质过氧化、DNA 链断裂等。不过，植物进化出了抗氧化系统，包括酶促和非酶促抗氧化剂，以清除 ROS，维持细胞内的氧化还原平衡。
5. 大量元素施肥缓解干旱胁迫
5.1 氮供应与干旱胁迫
氮是植物生长必需的大量元素，参与植物的多种代谢过程，如光合作用和水分关系。干旱胁迫会干扰氮的吸收和运输，影响植物的生理功能。干旱还会抑制植物中参与氮代谢的关键酶活性，如谷氨酸合酶（GS），导致铵离子（NH4+）积累，对植物产生毒性。适量的氮供应有助于提高植物的耐旱性，增强植物的光合特性、抗氧化能力和渗透调节能力。例如，在小麦和玉米的研究中发现，适宜的氮素供应能显著提高植株的光合速率和产量，但过高的氮浓度可能会对植物生长产生负面影响。
5.2 钾供应与干旱胁迫
钾在植物的渗透调节、糖分共运输、膜电位调节和生长等方面发挥重要作用，能提高植物对非生物胁迫的耐受性。在干旱胁迫下，钾可调节气孔开闭，减少水分散失。例如，可可和小麦在干旱时，气孔关闭与保卫细胞中钾离子的释放有关。适量的钾供应能增强植物的光合能力，促进光合产物的转运，提高植物的耐旱性。例如，在甜菜和芝麻的研究中发现，施用钾肥可提高植物的相对含水量（RWC），减少膜损伤，增加产量。
6. 结论
植物在生长过程中面临多种非生物胁迫，干旱是限制植物生长和产量的重要因素。干旱胁迫影响植物对必需养分的吸收，干扰植物的正常生理功能。外源施用氮和钾等大量元素，有助于改善干旱导致的营养失衡，提高植物的耐旱性。但需要注意的是，应合理控制这些养分的浓度，避免对植物产生毒性。未来研究应着重寻找最佳的大量元素浓度，同时开发更经济有效的化肥，以帮助农民维持利润，促进农业可持续发展。
