综述：黄曲条跳甲（Phyllotreta striolata (Fabricius)）（鞘翅目：叶甲科）的发生现状、生物学特性、影响及治理策略：生物防治策略的全面综述

这篇综述聚焦黄曲条跳甲，它是十字花科作物的主要害虫，化学防治效果不佳。文章评估了多种生物防治策略，如真菌、细菌病原体、线虫等，强调综合害虫管理（IPM）的重要性，为黄曲条跳甲防治提供了全面参考。

　　

黄曲条跳甲的生物学特性与危害

黄曲条跳甲（Phyllotreta striolata (F.)），也叫白菜跳蚤甲虫，是全球十字花科作物的主要害虫，广泛影响白菜、萝卜、西兰花等蔬菜生长。它在中国及世界其他地区分布广泛，尤其在十字花科作物轮作频繁的区域。成虫取食叶片，造成穿孔，阻碍光合作用，导致叶片坏死；幼虫取食根系，削弱植株生长，严重时致使植株死亡。

黄曲条跳甲的生命周期包括卵、幼虫、蛹和成虫四个阶段。幼虫在土壤中发育，成虫取食植物地上部分。它繁殖能力强，每年可发生 8 - 11 代，在温暖气候条件下能持续危害作物。而且，其幼虫和成虫生活环境不同，增加了防治难度。在南方，如菜心等作物每年多次 replant，为黄曲条跳甲提供了持续食物来源，促进其种群增长。

传统化学防治的局限性

在农业生产中，为防治黄曲条跳甲，广泛使用拟除虫菊酯、新烟碱类和有机磷等化学杀虫剂。中国约有 30 种注册农药，但常用类型的防治率不到 85%，这导致频繁施药，增加了食品安全风险和环境污染。黄曲条跳甲已对乙酰甲胺磷、氯氟氰菊酯和氯氰菊酯等常用杀虫剂产生抗性，进一步降低了化学防治效果。

长期依赖化学防治不仅加速害虫抗性进化，还会造成土壤和水污染，影响非靶标生物。农药残留会降低农产品质量，危害消费者健康。由于黄曲条跳甲的生命周期特点，仅靠叶面施药往往无法完全控制害虫，这使得人们不得不增加农药用量，加剧了环境污染，破坏了化学防治的长期可行性。

生物防治的必要性与未来方向

鉴于化学农药的局限性，生物防治成为可持续的害虫管理策略。生物防治方法包括昆虫病原真菌、昆虫病原线虫（EPNs）、寄生蜂和细菌制剂等。其中，EPNs 对控制黄曲条跳甲幼虫有效，绿僵菌（Metarhizium anisopliae）和球孢白僵菌（Beauveria bassiana）等昆虫病原真菌在田间有显著的害虫抑制潜力。

多杀菌素（Spinetoram）是一种环保高效的生物农药，在防治黄曲条跳甲方面表现出色。它能通过微生物降解和光解，分解为氮氧化物、二氧化碳和水，农业使用安全性高。研究表明，多杀菌素对黄曲条跳甲具有强胃毒作用，可显著提高死亡率，而多杀菌素（Spinosad）主要依赖接触作用，对成虫效果较差。多杀菌素已成功用于多种作物害虫防治，在控制黄曲条跳甲种群方面潜力巨大。

未来研究应聚焦于提高生物防治方法的田间适应性，优化应用技术以提升长期效果。将生物防治纳入综合害虫管理（IPM）策略，可进一步减少对化学农药的依赖。此外，探索新型生物农药和基因技术，如 RNA 干扰（RNAi）和精准基因编辑，有望提高黄曲条跳甲防治的特异性和有效性。

黄曲条跳甲的经济影响

黄曲条跳甲是十字花科植物的主要全球害虫，自 20 世纪 90 年代以来，对华南地区的十字花科叶菜，如菜心，构成了重大威胁。它数量众多，危害严重，给全球十字花科作物带来了巨大的产量损失。

在印度和中国等国家，黄曲条跳甲对萝卜、芥菜和白菜等作物造成严重威胁。其危害主要影响作物的可销售性，尤其是可食用部分，给农民带来重大经济损失。在印度德里和哈里亚纳邦的萝卜田，曾报道过严重的虫害，幼虫和成虫均攻击萝卜的根和叶，调查显示叶片受害率平均为 63.02%，根部受害率为 53.96%，远超 25% 的经济阈值水平。在其他十字花科作物，如白菜、芥菜、花椰菜和芜菁上也观察到类似的虫害爆发，凸显了有效生物防治措施的迫切需求。

在北美，黄曲条跳甲对油菜的危害每年造成的损失超过 3 亿美元。因此，多个国家实施并验证了 IPM 策略，以减轻全年的经济损失。

研究发现，IPM 管理的田地在减少害虫危害和不必要的农药应用方面表现优于非 IPM 田地，从而带来更好的经济成果。用于控制黄曲条跳甲的杀虫剂喷雾也对人类健康和环境构成重大风险，因此需要探索替代方法来管理这种害虫，减少对传统杀虫剂的依赖。

生物防治的重要性

不同类型生物防治措施介绍

黄曲条跳甲的治理常依赖合成化学农药，导致昆虫抗性增加。一些已注册的生物农药符合环保和防治标准，昆虫病原线虫、细菌和真菌的潜力在实验室大规模研究中得到广泛探索。昆虫病原真菌（EFPs）被认为是 IPM 方法中最有前景的候选者之一。

绿僵菌 M6a 菌株表现出高效性，死亡率可达 91.11%。该菌株能在根际定殖，促进植物生长。多项研究表明，昆虫病原真菌在全球范围内对地上和地下害虫都有控制能力。制备真菌分生孢子的方法多样，包括颗粒剂、油悬浮剂、可湿性粉剂、油分散悬浮剂和粉剂等。这些制剂可通过喷雾控制地上叶面害虫，地下幼虫通常通过种子包衣和土壤处理进行管理。

最近，对白菜跳蚤甲虫生物防治的研究受到越来越多关注。研究证实，昆虫病原线虫斯氏线虫（Steinernema pakistanense 94 - 1）和印巴异小杆线虫（Heterorhabditis indica 212 - 2）可抑制其幼虫发育。另一项研究利用 RNA 干扰沉默 dre4 基因，导致黄曲条跳甲死亡率升高。但由于其整个生命周期涉及不同生长阶段（地上和地下），种群控制面临持续挑战。这些生物防治方法（线虫、真菌和 RNAi）无法特异性针对活跃种群，给基于土壤的处理控制策略带来了进一步挑战。种子处理对保护芽和幼苗免受侵害至关重要，茎叶处理可防止其迁移，同时应采用 IPM 促进作物更好更快生长和增产。

各生物防治工具的优缺点

生物防治剂，如斯氏线虫（Steinernema carpocapsae）和印巴异小杆线虫（Heterorhabditis indica），在控制黄曲条跳甲土壤栖息阶段方面效果显著，能有效减少害虫种群。与合成农药不同，生物防治剂具有靶向特异性和环境友好性，对非靶标生物危害小，是可持续的替代方法。昆虫病原真菌（EFPs）、昆虫病原线虫（EPNs）和细菌生物防治可有效整合到 IPM 计划中，提供整体害虫防治方法。用绿僵菌分生孢子进行种子包衣在保护作物免受白菜跳蚤甲虫侵害方面前景良好，为早期害虫攻击提供了预防策略。RNAi 技术作为新兴的生物防治方法也显示出害虫管理潜力，如沉默 dre4 基因导致跳蚤甲虫死亡率升高。

尽管有潜力，但 EPNs 和其他生物防治剂在大规模农业生产中广泛应用面临障碍，主要涉及成本、可获得性和农民意识等问题。环境条件也会降低生物防治工具的功效，极端温度、湿度波动和土壤湿度水平会对 EPNs 和 EFPs 的性能产生负面影响，使其在某些田间条件下不可靠。一些生物防治剂，如H. indica 212 - 2，由于大规模配方和商业化困难，大规模生产仍不可行。配方技术差、制备不当或应用方法不正确也会影响其有效性。绿僵菌与溴虫氟苯双酰胺（Chl）联合防治白菜跳蚤甲虫的研究表明，其应用还需进一步优化。虽然信息素和利它素被提议用于提高害虫死亡率，但在田间条件下其全部潜力仍需进一步研究。RNAi 技术尽管结果有前景，但在田间应用中仍面临 RNA 降解、递送方法和稳定性等实际障碍，在广泛应用前需要进一步优化。

生物防治策略

天敌

食虫昆虫作为捕食者，在害虫控制中起着关键作用，广泛分布于鞘翅目、鳞翅目、半翅目和膜翅目等多个目。常见的捕食性昆虫包括步甲、瓢虫（鞘翅目）、蚂蚁、蜘蛛和瓢虫等。在利用天敌进行害虫管理时，单一生物防治剂往往难以根除目标害虫，多种天敌结合使用效果更佳。例如，研究表明多种步甲组合对蛞蝓早期阶段的控制效果更好。

然而，捕食性昆虫的多样性和数量受环境因素影响，如景观结构、生物入侵和气候变化。3 - 6 月的高土壤湿度促进麦田步甲和蜘蛛的出现；距田边的距离对步甲数量有负面影响，但对蜘蛛种群有正面影响。在瑞士和美国，异色瓢虫的引入导致本地瓢虫物种数量下降，改变了群落组成。

目前，针对两种十字花科作物主要害虫黄曲条跳甲和白菜茎跳甲的生物防治方法不足。研究表明，当白菜茎跳甲迁移到新宿主植物并开始产卵时，三种步甲（Trechus quadristriatus (Schrank)、Pterostichus madidus (Fabricius) 和Nebria brevicollis (Fabricius)）变得更加活跃和丰富。10 月，T. quadristriatus和P. madidus与P chrysocephala幼虫有明显空间相关性。实验室实验表明，只有T. quadristriatus成虫可能是P chrysocephala卵的潜在捕食者，但田间捕食情况尚未得到证实。5 月，Nebria brevicollis和Anchomenus dorsalis与三种鞘翅目害虫幼虫时空重叠，有望成为冬油菜田的生物防治剂。但目前对黄曲条跳甲生物防治的研究较少，需要进一步研究食虫捕食者与黄曲条跳甲的关系，评估天敌对油菜害虫的捕食能力。

寄生蜂

寄生蜂被广泛认为是安全、有效和可持续的生物防治剂。在欧洲，已鉴定出 8 种寄生蜂有控制白菜茎跳甲的潜力，其中 6 种针对幼虫，2 种针对成虫。Microctonus melanopus (Ruthe) 是唯一研究用于控制白菜茎跳甲成虫的寄生蜂，早期在英国和法国的研究对其寄生情况有所探讨，但缺乏详细生物学特征描述。2017 年，在英国发现了一种较少为人所知的寄生蜂Microctonus brassicae，它是一种单周期成虫内寄生蜂，对其生命周期、行为、产卵和寄生情况有了更全面的了解。

对于幼虫控制，Tersilochus microgaster表现出显著潜力，5 月田间寄生率可达 10.8%。然而，目前尚无针对黄曲条跳甲成虫和幼虫阶段的寄生蜂研究报道，急需鉴定更多用于黄曲条跳甲管理的寄生蜂物种。由于黄曲条跳甲幼虫在土壤 - 根界面活动，基于寄生蜂的控制方法面临挑战，需要进一步研究其在黄曲条跳甲整个生命周期和所有发育阶段的应用可行性。

病原体

病原体，包括细菌、真菌、病毒和昆虫病原线虫（EPNs），通过自然疾病过程感染和杀死昆虫宿主，在生物防治中发挥关键作用。这些微生物制剂是化学杀虫剂的环保替代品，在管理黄曲条跳甲种群方面显示出巨大潜力。

• 细菌：从自然死亡的黄曲条跳甲幼虫中分离出一种高感染性的粘质沙雷氏菌（Serratia marcescens）PS - 1 菌株。用不同浓度的该菌株悬浮液饲养黄曲条跳甲幼虫一天，处理后不同时间间隔的死亡率分别为 36.1%、63.9% 和 75.0%。这表明S. marcescens PS - 1 对幼虫和成虫都有效，有望成为重要的生物防治微生物剂。研究还发现，苏云金芽孢杆菌（Bacillus thuringiensis，Bt）在菜心生产中通过种子包衣、土壤处理和叶面喷施三种方法对黄曲条跳甲有防治效果，种子包衣和土壤处理能有效防止幼苗期黄曲条跳甲的危害。
• 真菌：昆虫病原真菌（EPF）是 IPM 的重要组成部分，绿僵菌 Ma6 菌株对黄曲条跳甲的防治效果最佳。在中国不同地区的研究中，从 226 个土壤样本中分离出 302 株真菌，其中 47 株对黄曲条跳甲有效。在基于真菌菌株的生物防治研究中，绿僵菌 MaGX19S02（Ma）菌株在 103 个测试菌株中表现出最高毒力。盆栽试验中，用 Ma 分生孢子包衣菜心种子，幼虫引入 20 天后，黄曲条跳甲死亡率为 45 - 82%；田间试验中，播种 14 天后，防治效果为 57 - 81%。Ma 与溴虫氟苯双酰胺（Chl）混合有协同作用，处理 7 天后，20% Ma - Chl 可湿性粉剂（500 倍稀释液）在盆栽试验中的死亡率为 93.33%，田间防治效果为 61.3%。绿僵菌是一种内生真菌，能在植物根际定殖，促进植物生长，保护植物免受病原体侵害，其种子包衣能减少叶片损伤，控制成虫数量，同时降低分生孢子使用成本。
• 病毒：目前尚无针对黄曲条跳甲的宿主特异性病毒用于生物防治的报道。但在其他害虫防治中，如椰心叶甲（Oryctes rhinoceros）的生物防治中，使用病毒取得了良好效果。对于黄曲条跳甲，可从环境中自然死亡的昆虫体内分离宿主特异性病毒，再通过实验室测试评估其感染性和毒力，以确定其是否适合生物防治应用。
• 昆虫病原线虫（EPNs）：异小杆线虫属（Heterorhabditis）和斯氏线虫属（Steinernema）的昆虫病原线虫是某些昆虫的专性寄生虫，可用于防治多种经济重要性的害虫。它们能有效定位地下宿主，对人类和环境无害，可大规模生产，易于配方和应用。研究筛选出 4 种对黄曲条跳甲幼虫感染力最强的线虫分离株，包括S. carpocapsae All、S. pakistanense 94 - 1、H. indica LN2 和H. indica 212 - 2。田间试验表明，商业可用的S. carpocapsae All 和H. indica LN2 显著减少了黄曲条跳甲土壤栖息阶段的种群数量，进而降低了成虫数量和对宿主植物叶片的危害，提高了白菜产量。H. indica 212 - 2 在南方田间条件下对黄曲条跳甲的防治效果最佳，因其具有更强的耐热性、致病性和繁殖潜力。

基于克隆和 RNA 干扰的生物防治

克隆黄曲条跳甲的酯酶基因可为制定抗药性管理策略提供科学支持。已成功克隆出部分酯酶基因序列。RNAi 技术为可持续害虫控制提供了安全有效的生物农药解决方案。研究发现，dre4 基因对黄曲条跳甲的基因转录至关重要，沉默 dre4 基因可导致其死亡率显著升高。精氨酸激酶（AK，ATP:L - 精氨酸磷酸转移酶，EC 2.7.3.3）在无脊椎动物细胞能量代谢中起关键作用，可作为害虫防治的潜在靶点。用 RNAi 靶向 AK 基因，喂食含有 dsRNA 的饲料可显著影响甲虫发育，减缓生长，增加成虫死亡率，降低繁殖力和生育力。

此外，沉默气味受体 1 基因会显著影响黄曲条跳甲对十字花科蔬菜的宿主植物偏好。RNAi 的成功很大程度上取决于 dsRNA 进入细胞的效率，为提高其递送效率和减少降解，研究探索了多种材料，如阳离子核 - 壳荧光纳米颗粒、水溶性阳离子树枝状大分子（纳米载体）和阳离子脂质体等，新型纳米材料星型聚阳离子（SPc）也有望改善 dsRNA 递送。

利用信息素和植物利它素诱捕

黄曲条跳甲产生的雄性释放信息素对雌雄成虫都有吸引力。研究测试了三种外消旋合成信息素（羟基 - 希玛查兰酮、羟基酮和希玛查二烯）以及宿主植物产生的烯丙基异硫氰酸酯（AITC）单独和组合使用的诱捕效果。结果表明，黄曲条跳甲对羟基酮有持续吸引力，AITC 可增强诱捕效率。昆虫对测试的化学信号反应存在差异，可能受遗传差异、农业生态系统管理实践、竞争或化学干扰同类的存在、种群瓶颈或入侵期间的选择压力、季节性反应以及环境条件等多种因素影响。

将宿主植物转化为有效的信息素生产工厂具有可能性，大量捕获的甲虫在应激、死亡或腐烂时释放的信息素或其分解产物可能影响更多甲虫的到来和