综述：植物对多种非生物胁迫的适应机制

这篇综述聚焦植物对多种非生物胁迫的适应机制。阐述了植物应对单一（如温度、干旱等）和复合非生物胁迫的生理、分子响应，探讨了胁迫间相互作用及调控机制，为提升植物抗逆性、保障粮食安全提供理论依据。

　　

植物对多种非生物胁迫的适应机制

气候变化使得全球气温上升，极端天气事件愈发频繁，给全球粮食安全带来了严峻挑战。在这样的背景下，深入理解植物对非生物胁迫的响应和适应机制，对提高作物抗逆性至关重要。虽然当前相关研究大多基于单一胁迫实验，但在实际环境中，植物往往同时或先后遭遇多种非生物胁迫。因此，本文对植物响应复合非生物胁迫的机制进行了综述。

植物对单一非生物胁迫的响应

• 温度胁迫：全球变暖导致气温升高，这对作物生长和产量产生了严重威胁，同时也增加了降水极端事件的发生频率，引发干旱和洪水。热胁迫会对植物的光合作用、细胞膜热稳定性和渗透调节等生理过程产生负面影响。植物感知热胁迫后，会迅速诱导热休克转录因子（HSFs）的表达，进而积累热休克蛋白（HSPs），以保护细胞并恢复正常的生理活动。此外，温和的温度变化还能诱导植物发生 “热形态建成”，通过改变形态特征来增强散热能力。冷胁迫同样会对植物细胞造成损伤，例如导致活性氧（ROS）过度产生和脂质过氧化，抑制植物生长。在拟南芥中，冷胁迫可被质膜上的 Ca²⁺受体感知，激活下游信号通路，最终诱导 CBF（C-repeat binding factor）基因表达，调节冷响应基因（COR），提高植物的抗冷性 。
• 盐胁迫和干旱胁迫：盐胁迫和干旱胁迫都会导致植物细胞膨压丧失，二者早期响应密切相关且存在重叠，都会引发渗透胁迫。长时间的盐胁迫还会导致植物毒性和营养失衡。气孔关闭是植物应对盐胁迫和干旱胁迫的典型生理反应，主要由脱落酸（ABA）通过一系列信号成分调节，以此防止水分过度流失，但同时也会影响光合作用 。在盐胁迫下，ABA 可调节拟南芥侧根的生长和发育，形成凯氏带以阻挡钠离子进入。在干旱胁迫中，ABA 促进拟南芥和水稻根尖的生长素运输，维持主根伸长，便于植物寻找水源和养分。
• 洪涝胁迫：与干旱相反，洪涝会使植物处于水分过多的环境，影响气体交换和光照，进而破坏有氧呼吸和光合作用，导致植物碳和能量危机，最终细胞死亡。植物受洪涝影响时，会积累乙烯，它能介导一系列适应性形态和生理变化，如促进叶柄或节间伸长、形成通气组织等，有助于植物在缺氧环境中进行气体交换 。但植物从洪涝中恢复时，还会面临再氧化、再光照和衰老等挑战。

复合非生物胁迫对植物的影响

• 气孔响应：多种胁迫相互作用会产生特定的生理反应，例如拟南芥在同时受到热和干旱胁迫时，气孔导度通常会维持在较低水平，这一精细调控过程由复杂的分子机制控制。不同植物在面对复合热和干旱胁迫时，气孔行为既有相似性，也存在差异。如大豆和番茄在这种情况下，会优先保障花的蒸腾作用，以维持生殖过程的正常进行 。
• 光合作用：气孔孔径、叶绿体结构以及相关蛋白的稳定性都会影响复合胁迫下植物的光合作用。复合热和干旱胁迫对 C3 和 C4 植物光合作用的损害比单一胁迫更为严重。不同植物品种对复合胁迫的光合响应存在差异，这表明维持光合作用对植物适应复合胁迫至关重要，且可能与基因型有关 。
• ROS 产生和信号传导：叶绿体是植物感知环境变化的重要细胞器，也是 ROS 产生的主要场所。复合胁迫下，不同细胞区室产生的 ROS 共同参与定量胁迫感知，不同的 ROS 水平会导致植物产生不同的抗氧化酶。ROS 不仅可以调节植物的应激反应强度，还具有信号传导作用，参与植物对复合胁迫的系统响应，但目前关于 ROS 介导的叶绿体到细胞核的逆行信号在复合胁迫耐受性方面的研究较少 。

胁迫相互作用的概念

复合胁迫对植物生长和产量的影响往往不是单一胁迫影响的简单叠加，可能存在加性、拮抗等多种效应。例如，小麦在干旱和热浪复合胁迫下，生物量和谷物产量的减少比单一胁迫更严重；而干旱导致的气孔关闭却能增强植物对臭氧胁迫的耐受性 。为了描述复合胁迫中不同胁迫之间的相互作用，研究者提出了 “胁迫矩阵” 的概念，近年来该概念不断被完善和扩展。此外，“多因素胁迫组合” 和 “多因素胁迫原则” 等概念也相继被提出，强调了在研究植物对复合胁迫的适应时，需要考虑轻微或亚致死胁迫的相关性和影响 。

适应复合胁迫的分子机制

• 转录调控：转录因子（TFs）在植物适应环境刺激和复合胁迫响应中起着关键作用。例如，MBF1c（Multiprotein Bridging Factor 1c）可增强植物对渗透胁迫、热胁迫及其组合的耐受性；NAC（NAM, ATAF1/2, and CUC2）、HSF、MYB（MYELOBLASTOSIS）、ERF（ETHYLENE RESPONSIVE FACTOR）等转录因子家族也参与了植物对复合胁迫的调控 。不同转录因子在复合胁迫下的表达模式与单一胁迫不同，可能通过加性、减性或组合效应产生独特的转录因子特征，调节植物对复合胁迫的响应 。此外，研究人员还通过整合多种数据预测参与复合胁迫响应的顺式调控元件，进一步揭示了转录调控的复杂性 。
• 转录后调控：转录组学研究为多胁迫适应的分子调控提供了重要信息，但转录和翻译响应并不总是相关，因此转录后调控，尤其是 microRNA（miRNA）水平的调控，逐渐受到关注。虽然目前关于 miRNA 在复合胁迫中调控作用的研究相对较少，但已有研究发现不同植物在复合胁迫下存在独特的 miRNA 及其靶标，并且 miRNA 与特定生物过程的调控密切相关 。
• 翻译和翻译后调控：非生物胁迫，尤其是复合胁迫，会对植物蛋白质组产生显著影响。HSPs 是调节植物对多种复合胁迫耐受性的重要蛋白质，能够防止蛋白质不可逆聚集和转运未折叠或错误折叠的蛋白质 。除 HSPs 外，LEAs（LATE EMBRYOGENESIS ABUNDANT Proteins）在玉米受到复合热和干旱胁迫时也会大量表达 。此外，受体蛋白、蛋白激酶和磷酸酶等在复合胁迫下也会发生显著变化，参与植物对复合胁迫的响应 。
• 表观遗传调控：表观遗传过程，如 DNA 甲基化和组蛋白修饰，通过改变染色质状态来调节胁迫响应基因的表达。虽然目前针对复合胁迫下表观遗传调控的研究有限，但已知温和的环境温度升高可促进拟南芥中组蛋白 H3 赖氨酸 4 的三甲基化（H3K4me3），进而影响植物对其他胁迫的响应 。交叉胁迫驯化与表观遗传调控密切相关，植物在受到初始胁迫后，可通过表观基因组、转录组、蛋白质组和代谢过程建立交叉胁迫记忆，这种记忆在某些情况下还可遗传给后代 。
• 代谢调控：植物对复合胁迫的响应通常涉及代谢变化。代谢组学研究发现，植物在复合胁迫下会发生代谢重编程，一些化合物在调节植物对复合胁迫的适应中发挥着重要作用 。例如，拟南芥在复合热和干旱胁迫下积累蔗糖、麦芽糖和葡萄糖等糖类，可作为渗透保护剂；玉米在复合冷和干旱胁迫下，棉子糖水平增加，有助于调节渗透压和保护光合器官 。此外，脯氨酸、γ- 氨基丁酸（GABA）等氨基酸以及黄酮类化合物在植物应对复合胁迫中也具有重要作用 。
• 激素调控：植物激素的生物合成、降解和信号传导精确调节植物的生长、发育和对不同胁迫的响应 。ABA 在调节植物对多种非生物胁迫，尤其是渗透胁迫的耐受性方面起着重要作用，但在复合胁迫下，激素的调控较为复杂，不同植物物种或基因型对相同的复合胁迫可能产生不同的激素响应 。例如，在柑橘中，复合热和干旱胁迫会导致水杨酸（SA）积累，ABA 水平却意外下降 。ABA 还可通过与其他激素途径相互作用，调节植物在复合胁迫下的生长 。

未来展望

与单一胁迫相比，复合非生物胁迫对植物的影响更为复杂，植物会产生独特的适应响应。未来研究需要从多个维度揭示植物适应复合胁迫的机制，将产量性状与植物在不同水平的胁迫响应相结合，同时考虑植物与生物（胁迫）环境的相互作用 。此外，利用有益微生物调节植物的营养和激素平衡，增强植物对多种胁迫的耐受性，以及通过实验模拟田间条件，提高研究结果的实用性，也是未来研究的重要方向 。研究植物在自然遗传多样性下对复合胁迫的适应，有助于挖掘新的基因，培育具有多胁迫抗性的作物品种 。最后，还需要进一步研究复合胁迫对不同植物生产力的影响，并通过田间试验验证多胁迫调节因子和性状在农业环境中的相关性，借助基因组编辑技术（如 CRISPR/Cas9），有望培育出具有广泛复合胁迫抗性的现代农业作物 。