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本文聚焦牛日粮中 Zn、Cu 和 Mn 的供应。研究发现当前补充水平可能超耐受范围，通过综述其稳态调节能力，量化供应上下限，为合理补充微量元素、预防缺乏或过量提供依据，对优化牛营养管理意义重大。
反刍动物体内微量元素稳态
锌稳态
锌（Zn）在动物生理中意义重大，日粮中 Zn 的吸收比例与日粮供应呈反向变化。例如，初产奶牛日粮中 Zn 含量为 40mg/kg DM 时，吸收比例为 30% ，而在 17mg/kg DM 时升至 45% 。除了日粮 Zn 含量，动物的 Zn 状态、生长阶段以及是否怀孕等因素也会影响 Zn 的利用效率。随着牛年龄增长，若日粮 Zn 含量维持在 38mg/kg DM，口服65Zn 后 7 天内体内保留的比例会从 51% 降至 13% ；但当饲喂 Zn 缺乏日粮（2mg/kg DM）时，不同年龄组的保留比例差异消失。此外，怀孕会使牛对 Zn 的需求增加，进而提高 Zn 的表观吸收。同时，Zn 状态还会改变牛从日粮中保留 Zn 的需求，之前饲喂低 Zn 日粮的山羊和犊牛，其表观 Zn 吸收更高。虽然反刍动物骨骼在 Zn 稳态中的作用尚未量化，但推测当日粮 Zn 供应不足时，骨骼可能发挥重要的缓冲作用。
铜稳态
在反刍动物中，铜（Cu）稳态的调节较为复杂。与 Zn 不同，调节 Cu 的表观吸收在 Cu 稳态中的作用不太明显。例如，非泌乳、非怀孕的成年荷斯坦奶牛，随着日粮 Cu 含量从 10mg/kg DM 增加到 50mg/kg DM，表观 Cu 吸收从 5.5% 升至 17.1% ；而怀孕的安格斯牛在食用相同 6.9mg/kg DM 的日粮时，怀孕会使表观 Cu 吸收从 3% 提高到 9% 。这种差异可能与日粮 Cu 水平和净 Cu 需求的关系有关。反刍动物调节肠道 Cu 吸收和胆汁内源性排泄的能力有限，这使得它们对高日粮 Cu 水平的耐受性较差。例如，西门塔尔牛和安格斯牛，当日粮 Cu 从 5mg/kg DM 增加到 40mg/kg DM 时，胆汁 Cu 分泌仅从 0.13mg/6h 增加到 0.19mg/6h。由于这种限制，反刍动物的肝脏可以积累大量 Cu，但肝脏 Cu 的积累和消耗速率似乎与初始 Cu 浓度有关。
锰稳态
锰（Mn）在动物组织中的含量远低于 Zn，其在肠道的吸收和向其他组织的运输也相对较低。虽然对 Mn 稳态的研究相对较少，但已有实验表明，Mn 的吸收和内源性排泄也存在稳态调节。例如，犊牛食用添加 15mg/kg DM Mn 的全脂牛奶时，54Mn 的体内保留率从 18.2% 大幅降至 2.2% 。不过，有研究发现，日粮 Mn 摄入量与表观 Mn 吸收之间存在正相关关系，但这可能是由于实验模型误差或 Mn 在体内的积累导致的。同时，肠道似乎能储存一定量的 Mn，限制其进入血液，从而减少在其他组织的积累，但并不能完全阻止。
反刍动物微量元素营养素稳态控制的边界
稳态上调的极限：饮食缺乏阈值
在微量元素营养研究中，“生物利用度” 常被用于描述微量元素供应的营养价值。营养生物利用度难以直接测量，通常在营养素供应不足的条件下，通过测量营养素利用情况来近似确定。实际吸收受稳态调节影响，而吸收能力主要取决于日粮微量元素的物理化学形态，如溶解度和与配体相互作用的活性。在羊的消化系统中，不同微量元素的溶解度在不同部位有所差异，Zn 和 Mn 在瘤胃中的溶解度较低，在十二指肠早期升高，在回肠又降低；Cu 的溶解度则在整个肠道都较低。此外，溶解度并非营养吸收的充分条件，一些螯合剂可能会影响微量元素的吸收。例如，在火鸡实验中，螯合剂会降低低日粮 Zn 条件下 Zn 的可用性。
锌缺乏的饮食界限
反刍动物可通过调节 Zn 吸收来维持健康和生产性能。研究人员通过分析多项研究数据，计算出满足净 Zn 需求所需的表观 Zn 吸收效率与日粮 Zn 含量的关系。结果发现，随着日粮 Zn 含量降低，所需的表观 Zn 吸收效率呈指数增长。当计算出的预期表观 Zn 吸收效率低于 19% 时，未观察到不良影响，因此这一阈值可作为定义补充策略时的下限参考，但由于动物生产性能对微量元素供应变化不敏感，该阈值可能高估了真实极限。
铜缺乏的饮食界限
研究人员综合 20 篇相关文献，分析了日粮中有效 Cu 供应对 Cu 状态、健康和性能的影响，以估算最大可实现的表观 Cu 吸收。研究发现，添加 Cu 拮抗剂会增加不良影响的可能性，S、Mo、Fe 等拮抗剂会降低 Cu 的生物利用度。例如，S 可通过形成瘤胃硫化物降低 Cu 的生物利用度，Mo 与 S 相互作用形成硫代钼酸盐，能干扰 Cu 代谢，Fe 在高 S 条件下也会降低 Cu 的吸收和肝脏 Cu 水平。此外，补充 Zn 也会影响 Cu 的可用性。根据实验数据，当计算出的表观 Cu 吸收低于一定阈值（添加拮抗剂时为 2.1%，未添加时为 3.7%）时，未出现不良影响。
锰缺乏的饮食界限
研究人员选取 8 篇研究 Mn 供应对健康和性能影响的文献，估算最大可实现的表观 Mn 吸收。尽管 Mn 在小肠中的溶解度较高，但表观 Mn 吸收效率低至 0.50% 或 0.80% 时，可能会影响动物的最佳性能。如犊牛出生异常、公牛生长减缓等问题与低日粮 Mn 有关。Mn 吸收受限可能是由于与 Fe 竞争肠细胞中的结合位点，日粮中高含量且不确定的 Fe 可能是导致 Mn 需求差异的原因。不过，牛 Mn 缺乏的临床症状在文献中极为罕见，可能是因为实际日粮中难以提供足够低 Mn 的饮食来研究缺乏症状。
稳态下调的极限：饮食耐受阈值
对高锌的耐受性
在绵羊实验中，适度增加日粮 Zn 含量（40 - 70mg/kg DM）对器官和软组织中的 Zn 浓度无明显影响；但在生长育肥牛中，日粮 Zn 从 100mg/kg DM 增加到 500mg/kg DM 时，肝脏、胰腺和肾脏中的 Zn 含量显著增加。在实际应用中，适度补充 Zn 通常会带来积极效果，如提高饲料效率、改善乳房健康等，但高剂量的 Zn 可能会产生负面影响，如降低采食量、影响生长等。通过对奶牛数据的回归分析发现，当日粮 Zn 供应高于净 Zn 需求 3.54mg/day/kg BW 时，牛体 Zn 平衡会超出预期，因此这一数值可作为预防 Zn 流入不受调控的上限参考。
对高铜的耐受性
肝脏在反刍动物 Cu 稳态中起关键作用，但肝脏中过量的 Cu 会导致氧化应激，严重时甚至引发溶血危机。对于奶牛来说，泌乳期采食量增加，而牛奶中 Cu 的输出量相对较少，这使得高产量奶牛在维持 Cu 稳态上面临挑战。通过对奶牛数据的回归分析，当日粮 Cu 供应高于净需求 0.63mg/day/kg BW 时，Cu 平衡会超出预期。此外，分析屠宰场牛肝脏中的 Cu 含量发现，奶牛比肉牛更容易出现 Cu 过载。虽然高 Cu 供应并不总是导致性能受损，但长期暴露可能会影响健康或性能。
对高锰的耐受性
通过对奶牛数据的分析，当日粮 Mn 供应高于净需求 2.36mg/day/kg BW 时，Mn 平衡会超出预期。研究发现，随着日粮 Mn 摄入量增加，消化道中的 Mn 含量显著增加，这可能限制了 Mn 进入血液，但不能完全阻止其在体内的积累。例如，绵羊日粮 Mn 从 105mg/kg DM 增加到 455mg/kg DM 时，多数组织中的 Mn 含量都有所上升。同时，高 Mn 日粮会对动物生长产生负面影响，如降低生长速率、减少干物质采食量等。
结论
反刍动物能够紧密调节微量元素的代谢供应，以预防缺乏和防止潜在毒性。目前，在定义微量元素补充策略时，应考虑可变的吸收效率。通过分析已发表的流行病学数据，估算出了三种微量元素的表观吸收效率范围，为确定最低日粮微量元素供应量提供了新方法。同时，确定微量元素供应的上限也至关重要，反刍动物对高 Cu 供应的耐受性较差，尤其是高产奶牛。文章中提出的 Zn、Cu 和 Mn 的耐受上限分别为 3.54mg/day/kg DM、0.63mg/day/kg DM 和 2.36mg/day/kg DM，合理控制微量元素供应水平有助于减少供应不足或过量带来的不良影响。
