综述：硒及硒纳米颗粒在增强植物对镉胁迫耐受性中的作用：一种可持续的方法

本文综述了硒（Se）和硒纳米颗粒（Se-NPs）对受镉（Cd）胁迫作物的影响。研究表明，Se 和 Se-NPs 可通过改善植物生长、营养吸收、光合作用等，提升植物对 Cd 的耐受性，为农业可持续发展提供有效途径。

　　

1. 引言

镉（Cd）是毒性极强的重金属，会严重危害植物、动物及人类健康。它会被植物当作必需营养元素吸收，导致植物生长受阻、产量降低，还会通过食物链威胁人类健康和农业可持续性。

硒（Se）是生物体必需的非金属元素，在多种生物和生理过程中意义重大，比如作为抗氧化剂保护细胞免受自由基损伤，参与谷胱甘肽过氧化物酶（GPX）等酶的合成。同时，Se 还能调节甲状腺激素代谢，与免疫功能、生殖健康相关。由于 Se 可提高作物产量和营养品质，已被视为生物强化剂，能增强植物在多种非生物胁迫下的生长能力。在缓解 Cd 胁迫方面，Se 可限制植物根系对 Cd 的吸收和向地上部分的转运。

硒纳米颗粒（Se-NPs）因独特的电子、光学和化学性质，在材料科学等领域备受关注。其小尺寸和大表面积使其易被植物根系吸收，增强 Se 的生物利用度，还具备抗氧化性，能与 Cd 等重金属形成稳定复合物，降低毒性。本综述聚焦 Se 和 Se-NPs 缓解植物 Cd 毒性的作用，探究其对植物生长发育、光合作用等方面的影响及潜在机制。

2. 镉对植物的毒性

Cd 在环境中的积累会对生物造成严重危害，被列为 1 类致癌物，在 20 种有害重金属中排名第七。全球每年 Cd 产量约 3 万吨，无污染土壤中 Cd 浓度通常在 0.01 - 0.8 μg^g-1 DW 之间，但受人类污染影响可高达 3 μg^g-1 DW。植物器官中 Cd 含量一般在 0.05 - 0.2 μg^g-1 DW，而超积累植物的浓度比非超积累植物高 100 倍，超过 100 μg^g-1 DW。

土壤中 Cd 主要以二价阳离子 Cd²⁺形式存在，也会形成无机和有机复合物。其生物有效性和形态受阳离子交换容量（CEC）、有机质（OM）等多种因素影响。植物吸收 Cd 借助吸收重要金属（如 Cu、Fe、Zn、Mn）的转运体或通道，主要涉及 YSL、ZIP 和 NRAMP 三个转运体家族。

进入植物体内的 Cd 会扰乱生理生化过程，导致生长减缓、黄化甚至死亡。它会破坏植物体内必需营养元素（如 K、Fe、Zn、Cu）的平衡，造成营养缺乏，影响生化过程，引发叶片黄化、坏死等症状。此外，Cd 会取代叶绿素中的 Mg，降低光系统 II（PSII）的光化学活性，干扰光合作用；还会导致气孔关闭，减少 CO₂传导；同时引发氧化应激，损伤细胞膜和 DNA 合成，使植物产生过多活性氧（ROS），造成氧化损伤和脂质过氧化。

3. 土壤中的硒

硒在地球地壳中是第 67 位常见化学元素，土壤中硒含量通常在 0.1 - 4.5 μg^g-1 DW 之间，存在多种形态，包括硒酸盐（SeO₄^2-）、亚硒酸盐（SeO₃^2-）、硒化物（Se^2-）、元素硒以及有机形式（如硒代半胱氨酸 SeCys 和硒代蛋氨酸 SeMet）。其中，生物可利用的主要形式是 SeO₃^2-和 SeO₄^2-，在酸性土壤中 SeO₃^2-更占优势，中性和碱性土壤中 SeO₄^2-含量较高。硒的生物有效性受土壤氧化还原电位、pH、粘土含量、OM 和微生物活动等因素影响。

Se 和 Se-NPs 进入植物根系后，可通过质外体和共质体通道运输，叶片表皮也能通过气孔或角质层表面的亲水、亲脂途径吸收。植物吸收 SeO₄^2-依赖 SULTR1;2 和 SULTR1;1 转运体，吸收 SeO₃^2-则通过 P 转运体和水通道蛋白（NIP2;1）。SeO₄^2-进出液泡由 SULTR4;1、SULTR4;2 和阴离子通道保证。

多数植物中，SeO₃^2-的毒性比 SeO₄^2-更强，会导致植物出现黄化、幼叶枯萎、生长受阻和坏死等症状，还与蛋白质合成减少、花青素积累增加有关。除超积累植物外，多数作物中硒含量≥2 μg^g-1 DW 时被视为有毒，其毒性主要源于非特异性异常硒蛋白的合成，这些硒蛋白会取代正常蛋白质中的半胱氨酸或蛋氨酸，使蛋白质失去功能。

4. 硒纳米颗粒

硒纳米颗粒（Se-NPs）是 Se 的微小形式，具有独特的化学和物理性质，与块状 Se 不同。其尺寸在 1 - 100 nm 之间，高比表面积、高化学反应性和独特量子效应使其在生物技术、环境科学和农业等领域极具价值。在农业中，Se-NPs 可减轻盐分和重金属对植物的有害影响，助力可持续农业发展。其小尺寸和大表面积促进植物根系吸收，提高 Se 的生物利用度；抗氧化性可保护植物免受重金属胁迫引起的氧化损伤；还能与 Cd 等重金属相互作用，形成低毒复合物。

5. 硒和硒纳米颗粒增强植物对镉的耐受性

大量研究表明，Se 和 Se-NP 补充剂有助于植物抵御 Cd 毒性，具体表现在以下几个方面：

• 植物生长：众多研究显示，Se 和 Se-NPs 能缓解 Cd 胁迫对植物生长的有害影响。例如，对鼠尾草（Salvia officinalis L.）施加 10 和 20 mg^L-1的 Se-NPs 叶面喷雾，显著提高了其生物量、叶绿素色素、总酚含量和总黄酮含量；在辣椒（Capsicum annuum L.）中，同时施加 0.2 和 1 mg^L-1的 Se-NPs 与 1 mg^L-1的 Cd，可缓解 Cd 对其生长的抑制；在香菜（Coriandrum sativum L.）、茴香（Foeniculum vulgare Mill）、小白菜（Brassica chinensis L.）、冬小麦（Triticum aestivum L.）、青贮玉米（Zea mays L.）等多种植物中，施加 Se 或 Se-NPs 均能促进生长，增加产量。
• 植物营养：Se 和 Se-NPs 可减轻 Cd 对植物必需矿物质吸收和积累的负面影响。在胡萝卜（Daucus carota L.）、小白菜、水稻（Oryza sativa L.）、辣木（Moringa oleifera）等植物的研究中发现，施加 Se 或 Se-NPs 能降低植物对 Cd 的吸收，增加 P、K、Ca、Mg、Fe、Zn 等必需元素的含量，改善植物营养状况。
• 光合作用：Se 和 Se-NP 生物强化可调节 Cd 胁迫下植物的光合作用。在水稻、绿藻（Ankistrodesmus sp. EHY）、萝卜（Raphanus sativus L. cv. Cherry Belle）、番茄（Solanum lycopersicum L. cv. Micro-Tom）等植物实验中，施加 Se 或 Se-NPs 能提高叶绿素含量、光合作用速率（Pn）、气孔导度（gs）等光合参数，增强光合作用效率。
• 水分关系和膜完整性：Se 和 Se-NP 处理对植物在 Cd 胁迫下的水分关系和膜完整性有积极影响。例如，高羊茅（Festuca arundinacea Schreb）在 30 mg^L-1 CdSO₄胁迫下，用 0.1 mg^L-1 亚硒酸钠（Na₂SeO₃）处理可降低电解质渗漏（EL），增强膜完整性；在香青兰（Dracocephalum moldavica L.）、香菜、水稻等植物中，施加 Se 或 Se-NPs 能提高相对含水量（RWC）、降低 EL 和丙二醛（MDA）含量，维持膜稳定性。
• 渗透调节物质积累：研究表明，Se 和 Se-NP 应用可促进有机渗透调节物质合成，增强植物对 Cd 毒性的耐受性。在小麦（Triticum aestivum L.）、艾草（Artemisia selengensis Turcz）、马铃薯（Solanum tuberosum L. cv. Sante）、豌豆（Pisum sativum var. douce provence）等植物中，施加 Se 或 Se-NPs 可增加脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质的积累，缓解 Cd 胁迫。
• 氧化应激保护：Cd 会诱导植物产生 ROS，引发氧化应激，损伤细胞成分。Se 和 Se-NPs 具有抗氧化作用，能清除自由基，增强抗氧化酶活性，减轻 Cd 的有害影响。在番茄（Solanum lycopersicum L. cv. Ailsa Craig）、小白菜、水稻等多种植物实验中，施加 Se 或 Se-NPs 可提高超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶活性，降低 MDA 含量，减少 ROS 积累，保护植物免受氧化损伤。

6. 结论与展望

硒和 Se-NPs 在环境修复和农业等领域应用前景广阔，其高反应性、稳定性和低毒性使其适用于多种用途。Cd 作为有害污染物，在环境和食物链中的积累对人类和动物危害极大，会导致植物生长受抑制、光合作用受阻、营养失衡等问题。

外施 Se 和 Se-NPs 是缓解植物 Cd 胁迫、促进植物生长和提高产量的有效可持续方法，其作用机制包括改善植物生长和矿质营养、增强光合作用、激活抗氧化酶抵御 ROS 等。然而，目前对 Se-NPs 的毒理学研究和对公共健康的影响尚存在知识空白，未来应重点研究确定其有益剂量，评估对土壤的长期影响。虽然 Se-NPs 在提高农业生产力方面潜力巨大，但需谨慎管理其毒性风险，合理控制剂量，深入了解植物特异性反应，评估环境影响，以保障植物健康、土壤质量和生态系统安全。