编辑推荐：
百合科郁金香属（Tulipa）具有重要经济和园艺价值，但以往基于有限 DNA 序列的研究导致系统发育树分辨率低、属内分类不确定。研究人员通过测序转录组构建数据集分析，发现郁金香属多数亚属单系性得到确认，还揭示了不完全谱系分选（ILS）和基因渗入等复杂进化现象，为植物进化研究提供重要依据。
在植物的进化长河中，百合科郁金香属（
Tulipa）宛如一颗璀璨的明珠，它不仅拥有令人陶醉的花朵，在经济和园艺领域也占据着重要地位。然而，长期以来，围绕着郁金香属及其相关属的进化关系，科学界却充满了谜团。
过去，科学家们在探究郁金香属的进化历程时，主要依赖有限的核（大多是核核糖体内部转录间隔区 nrITS）和质体 DNA 序列。这些 “线索” 虽然为研究提供了一定的方向，但由于信息有限，构建出的系统发育树分辨率较低，就像一幅模糊不清的画卷，无法清晰展现郁金香属内各物种之间的关系，使得属内分类处于不确定的状态。同时，郁金香属的大基因组特性，也使得它与阿福花属（Amana）、猪牙花属（Erythronium）之间的关系错综复杂，可能是不完全谱系分选（ILS，即祖先等位基因多态性在后代谱系中保留的现象）和网状进化（物种间基因物质转移）在 “捣乱”。为了拨开这些迷雾，深入了解郁金香属及其近缘属的进化真相，来自浙江大学生命科学学院、浙江树人大学生物与环境工程学院等多个机构的研究人员踏上了探索之旅。
研究人员此次的研究成果发表在《BMC Biology》上。为了开展这项研究，研究人员运用了多种关键技术方法。在样本方面，采集了 50 个郁金香族（Tulipeae）物种（涵盖 4 个属的多个物种）和 1 个外类群（钟花假百合Notholirion campanulatum）的样本 。技术上，通过转录组测序获取大量基因数据，利用生物信息学工具对数据进行处理和分析，如筛选细胞器基因、组装转录本、推断直系同源基因等；采用最大似然法（ML）和多物种溯祖法（MSC）构建系统发育树；运用多种分析方法，如计算 “位点一致性 / 不一致性因子”（sCF 和 sDF1/sDF2）、进行系统发育网络分析、多歧性检验、D - 统计和 QuIBL 分析等，来探究基因树不一致的原因。
下面来看看具体的研究结果：
- 系统发育树重建：基于 74 个质体蛋白编码基因（PCGs）构建的质体基因组树，约三分之二的节点支持度较高，确定了四个属的单系性，但在物种水平分辨率有限。基于 2594 个核直系同源基因（OGs）构建的低拷贝核基因组拓扑结构的 ML 树和 ASTRAL 树，总体支持度较好，但部分节点支持度低。在属水平上，核树中各属单系性得到高度支持，但拓扑结构与质体基因组树不同；在亚属水平，除了 Orithyia 亚属，郁金香属其他亚属在核树和质体树中一致。此外，多数传统郁金香组并非单系，部分物种的系统发育位置存在差异。通过模拟分析发现，质体拓扑结构显著偏离 ILS 预期，且核分析之间也存在冲突，因此选择 1594 OGs 的溯祖树作为主要讨论依据。
- 冲突的核系统发育信号：研究发现，多数节点的 sCF 低于 50%，在 ML 树中，Amana 属、T. patens、T. sprengeri、T. sinkiangensis和T. armena这五个分类单元所在节点存在异常基因树（AGTs），而在 ASTRAL 树中仅T. sinkiangensis所在节点检测到 AGTs，故认为 ASTRAL 树的系统发育关系更可靠。此外，还确定了一些可能受基因渗入影响但位置稳定的分类单元。
- 多歧性检验和网状进化：对 1594 OGs 的 ASTRAL 树进行多歧性检验，发现多个节点存在多歧性。通过网状进化分析预测了 Amana、Erythronium 和 Tulipa 之间的不同拓扑结构，表明存在基因流动，如 Tulipa 可能从 Amana、Erythronium 和 Tulipa 的共同祖先获取了 12.9% 的基因组，Amana 与美洲猪牙花分支之间有 40% 的基因流动等。在郁金香属内各亚属的分析中，也发现了不同亚属内物种间的基因渗入现象，解释了部分物种系统发育位置不稳定的原因。
在讨论部分，研究人员深入探讨了区分基因渗入和 ILS 的策略。目前的方法各有局限性，需要采取 “分而治之” 的策略来确定受影响的节点，调整分析策略。关于郁金香族的系统发育框架，虽然确定了 Gagea 与其他属的关系，但 Amana、Erythronium 和 Tulipa 之间的关系仍不明确。尽管多数研究支持 Erythronium 与 Amana 为姐妹群，但网状进化分析表明 Amana 更可能与 Tulipa 为姐妹群，通过多种分析方法也未能明确三者关系，不过发现 Erythronium 的欧亚分支与 Amana、Tulipa 的关系存在差异，可能是解开谜团的关键。
在重建郁金香族进化历史方面，研究发现低拷贝核数据集构建的 ML 树和溯祖树存在冲突，增加高拷贝 OGs 后，溯祖树中 Amana 和 Tulipa 的姐妹关系支持度变化，推测若使用全基因组数据，可能会确定二者的姐妹关系，但也存在其他可能，如 Amana 经历多次杂交和基因渗入导致质体捕获。在郁金香属内的系统发育关系研究中，验证了多数亚属的单系性，发现 Orithyia 亚属并非单系，建议重新定义相关分类单元；还明确了部分物种的系统发育位置，发现一些物种存在鉴定错误等问题。
综上所述，该研究通过对郁金香族多个物种转录组的测序和分析，在一定程度上揭示了郁金香属及其近缘属的进化关系，为植物进化研究提供了重要的数据和理论支持。同时，也为后续进一步深入研究植物的系统发育、物种形成和进化机制奠定了坚实的基础，有助于推动植物分类学和进化生物学领域的发展。
