编辑推荐：
这篇综述聚焦植物与蚜虫的相互作用。详细阐述了蚜虫对植物的危害、影响其种群的因素，以及植物的抗蚜机制，如抗生性（antibiosis）、拒食性（antixenosis）和耐受性（tolerance）等。还介绍了抗蚜作物育种的进展，为农业防治蚜虫提供了全面的理论依据。
植物与蚜虫相互作用：一场生存较量
蚜虫是世界上极具破坏力的农业害虫，属于半翅目蚜总科蚜科，其快速的生命周期、多样的繁殖策略和广泛的环境适应性，严重影响作物产量。经济上危害较大的蚜虫多来自蚜亚科，如棉蚜（Aphis gossypii）、桃蚜（Myzus persicae）等，它们各自有着特定的寄主植物范围。
蚜虫通过特化的口器 —— 口针，刺入植物组织吸食韧皮部汁液，不仅直接损害植物，导致幼嫩部位扭曲、生长受阻，还会传播植物病害，其分泌的蜜露也会影响植物光合作用。
环境因素对蚜虫种群动态影响显著。温度和海拔影响蚜虫个体发育和种群增长，如麦长管蚜（Sitobion miscanthi）在 15 - 25°C、相对湿度 50 - 80% 时生长最佳，超出这个范围会影响其发育和繁殖。生物因素方面，拥挤程度、寄主植物质量、天敌（如瓢虫、草蛉、黄蜂等）和微生物感染都会影响蚜虫的生存和行为。昆虫病原真菌（EPFs）能有效感染并杀死蚜虫，还能刺激植物产生防御化合物；植物生长促进根际细菌（PGPR）则可诱导植物系统抗性（ISR），抑制蚜虫生长。
植物抵抗蚜虫的类型
植物抵御昆虫侵害的能力通过多种机制实现，主要包括抗生性、拒食性和耐受性，这些机制常协同发挥作用，且受基因组调控。
- 抗生性：抗生性指植物通过自身特性对昆虫生理和行为产生负面影响。例如，具有抗生性的小麦品种能延缓蚜虫生长、增加其死亡率并降低繁殖率。这主要归因于植物中的化感化合物，像谷物作物中的某些酚类化合物、2,4 - 二羟基 - 7 - 甲氧基 - 1,4 - 苯并恶嗪 - 3 - 酮（DIMBOA）及其糖苷衍生物、蜡质物质和酚酸等，都会抑制蚜虫生长和繁殖。不过，苯并恶嗪类化合物与蚜虫抗性的关系仍存在争议，部分研究表明其浓度和组成并非影响蚜虫抗性的主要因素。此外，植物还可通过氧化爆发和过敏反应产生抗生性，大豆的 RAG6 和 RAG3 基因、棉花的多个基因都在抗生性防御中发挥关键作用。但多数抗蚜植物基因对不同种类蚜虫的防护效果存在差异，且小麦在不同发育阶段对蚜虫的抗性也有所不同。
- 拒食性：拒食性是植物阻止昆虫定位和定居的特性，受多种形态和化学因素影响。植物释放的挥发性有机化合物（VOCs），如 β - 葡萄糖苷酶、O - 甲基转移酶等，能对蚜虫产生拒食效果。乙烯（ET）介导的途径参与挥发性化学物质的产生和细胞壁强化，谷类作物的表皮蜡质可减少有翅蚜虫的偏好和定殖。植物在受到蚜虫侵害时释放的 VOCs，还能激活茉莉酸（JA）信号通路，吸引天敌或驱赶蚜虫。老小麦植株比幼嫩植株具有更强的拒蚜定居能力，拒食性植物能减少蚜虫在表皮或叶肉细胞的探测和取食。
- 耐受性：耐受性是植物承受或从食草动物损害中恢复的防御反应。耐受蚜虫的植物能在高蚜虫种群下不表现出明显损伤症状，这主要依赖于增强的光合补偿和活性氧（ROS）清除机制。蚜虫取食会降低植物叶绿素和类胡萝卜素水平，但耐受植物可增强光合作用进行补偿。例如，抗蚜小麦品种在受到蚜虫侵害时能维持叶绿素水平，减少对光合作用的影响。
植物对蚜虫攻击的先天反应
植物面对蚜虫攻击时，会启动一系列先天防御机制，包括物理和化学防御，以及通过抗性（R）基因和模式识别受体（PRRs）进行的特异性防御。
- R 基因和 PRRs 的作用：作物中的 R 基因和 R 基因同源物能赋予植物对特定蚜虫的抗性，如番茄的 Mi - 1.2 基因和甜瓜的 Vat 位点。这些基因属于同一受体家族，可能对特定蚜虫激发子有共同反应。PRRs 能识别蚜虫唾液中的病原体相关分子模式（PAMPs），激活后可增加韧皮部堵塞速率。例如，蚜虫取食抗性桃品种时，探测活动增加、取食期缩短，表明韧皮部堵塞增强。番茄的 Mi1.2 介导的抗性高度依赖水杨酸（SA）途径，这显示植物可能通过将 SA 途径与 R 基因联系起来应对蚜虫诱导的植物激素调控。
- 组成型和诱导型防御机制：组成型防御是植物固有的物理和化学防御，如植物的物理特征（细胞壁强化、毛状体、表皮屏障等）和产生的毒素，能抑制蚜虫取食。诱导型防御则是植物在受到蚜虫侵害后，通过改变营养物质、植物激素和防御蛋白水平来修复受损细胞或干扰蚜虫营养吸收的机制。
- 化学抗性和物理抗性：植物的化学抗性涉及多种防御化合物，如次生代谢物（生物碱、酚类、萜类、硫代葡萄糖苷等）和挥发性或非挥发性化学物质，它们能对蚜虫产生毒性或驱避作用。例如，酚类化合物影响蚜虫取食和生长，单萜烯可减少桃蚜在叶片上的探测时间。物理抗性主要由植物细胞壁提供，细胞壁的结构和成分变化能阻止蚜虫口针刺入和取食。果胶、木质素和胼胝质在植物抗蚜中发挥重要作用，它们的合成和代谢受多种因素调控，影响植物对蚜虫的抗性。
- 植物激素的作用：植物激素如茉莉酸（JA）、水杨酸（SA）、乙烯（ET）、脱落酸（ABA）和赤霉素（GA）在调节植物抗蚜防御机制中起关键作用。在不同植物中，这些激素对蚜虫的防御反应有所不同，如 JA 能抑制芥菜上萝卜蚜（Lipaphis erysimi）的种群增长，SA 信号在高粱中因蚜虫种类不同而变化，ABA 能增强高粱对麦二叉蚜（Schizaphis graminum）的抗性。
抗蚜作物育种：历史与发展
抗蚜作物育种对保障全球粮食安全至关重要，其中寄主植物抗性（HPR）是管理蚜虫侵害的有效可持续策略。20 世纪 80 年代末，南非开始培育抗俄罗斯麦蚜（Diuraphis noxia）的小麦品种，已鉴定出多个抗性基因并应用于育种，虽取得一定成果，但蚜虫生物型的变化使部分抗性失效。
近年来，分子植物育种技术的发展为抗蚜作物培育提供了有力支持。定量性状位点（QTL）映射、全基因组关联研究（GWAS）和群体分离分析（BSA）等技术，结合各种分子标记（如 AFLP、SSR、SNP），帮助研究人员定位和鉴定与蚜虫抗性相关的基因。例如，在棉花、辣椒、豇豆等作物中都成功定位了抗蚜基因位点，这些成果有助于通过标记辅助回交将抗性性状引入优良品种。
结论与展望
蚜虫对农业生产构成严重威胁，其种群动态受多种因素影响，气候和地形等非生物因素以及生物因素都能改变蚜虫的分布、生存和繁殖。了解这些因素对预测蚜虫数量和制定有效管理策略至关重要。
植物在与蚜虫的长期斗争中进化出了多种防御机制，包括物理、化学和生物防御，这些机制相互协作，为植物提供了多层次的保护。然而，蚜虫也在不断进化，通过唾液效应物逃避植物防御，促使植物进一步发展更复杂的防御策略。
分子育种技术的进步为培育抗蚜作物带来了新希望，通过堆叠多个抗性基因、利用现代基因组育种技术，可以提高作物的抗蚜性和持久性。但在推广转基因作物时，需关注食品安全和抗性管理问题，综合评估当地农业系统和害虫生物学特性，确保抗性作物的长期有效性。
综合害虫管理（IPM）是蚜虫控制的重要策略，强调多种方法的结合。未来，应将先进的监测技术（如遥感和人工智能驱动的数据分析）融入 IPM，以更准确地跟踪蚜虫种群动态。同时，跨学科的合作研究对开发综合害虫管理解决方案至关重要，遗传学、昆虫生理学、人工智能、农学、生物化学和气候学等领域的专家共同努力，将为有效控制蚜虫和保障农业生产提供有力支持。
