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稻曲病（RFS）严重威胁水稻生产，该研究发现土壤中的稻曲病菌（Ustilaginoidea virens）厚垣孢子影响 RFS 发生，高感水稻品种根际招募鞘脂单胞菌科（Sphingomonadaceae）细菌，其分泌的胞外多糖（EPSs）可打破厚垣孢子休眠，促进病菌根部定殖。化学根处理能有效防控 RFS。
稻曲病研究背景
植物病原真菌对全球粮食安全构成严重威胁，稻曲病（RFS）便是其中之一，它由子囊菌稻曲病菌（Ustilaginoidea virens）引起，在全球水稻种植区广泛分布且危害日益严重。染病稻粒会形成由真菌菌丝和厚垣孢子组成的稻曲球，导致水稻严重减产，同时稻曲病菌产生的霉菌毒素还会污染稻谷，威胁人畜健康。目前，尚无完全抗稻曲病的水稻品种，且在水稻孕穗期使用杀菌剂进行病害防控颇具挑战。
稻曲病菌通常被视为花部病原菌，具有严格的器官和组织特异性，但其感染周期和初始感染过程尚不明确。该病菌可通过厚垣孢子和菌核在土壤中越冬，相比菌核，厚垣孢子数量众多，是其在田间的主要存活形式，但厚垣孢子在越冬后萌发率极低，其在稻曲病发展中的作用也不清楚。此外，虽然已知根际微生物与植物健康密切相关，但土壤微生物群落与土壤中厚垣孢子的相互作用以及对其萌发的影响程度尚不明晰。
土壤中稻曲病菌影响稻曲病发生
研究人员在江苏的两个实验田（LH 和 XW）监测同一水稻品种的稻曲病发病率时发现，尽管两个田块环境因素相似，但 LH 田的稻曲病发病率始终高于 XW 田。通过孢子捕捉法检测发现，两个田块在稻曲球形成前，空气中的厚垣孢子密度较低且无显著差异，也未捕获到子囊孢子。进一步通过定量 PCR（qPCR）分析土壤 DNA 发现，LH 田土壤中稻曲病菌的生物量显著高于 XW 田。同时，研究还发现高感（HS）水稻品种根际的稻曲病菌含量明显高于低感（LS）水稻品种，这表明土壤中的稻曲病菌可能通过在根际定殖影响稻曲病的发生。
高感和低感水稻品种的根际微生物群存在差异
为探究根际微生物群在促进稻曲病菌在根际富集方面的作用，研究人员在无菌土壤中种植高感品种 JLY 和低感品种 HJ，并添加相同浓度的稻曲病菌厚垣孢子。结果显示，在无菌土壤条件下，两个品种根际的稻曲病菌生物量无显著差异，这表明土壤微生物群在稻曲病菌根际定殖中起着关键作用。
随后，研究人员对不同感病性水稻品种的根际土壤进行采样分析，发现高感和低感水稻品种根际的微生物群和真菌群形成了两个明显不同的聚类，且稻曲病发病率与根际稻曲病菌的丰度呈正相关。这表明不同感病性的水稻品种在招募和建立根际微生物方面存在差异。
根际富集的鞘脂单胞菌科细菌与稻曲病发生相关
通过对高感和低感水稻植株根际微生物群的分析，研究人员发现细菌在稻曲病菌根际定殖中更为重要。利用随机森林分类模型和 OTU 比较发现，鞘脂单胞菌科在高感水稻根际显著富集，且其物种与稻曲病发生呈正相关。
鞘脂单胞菌科分离株促进稻曲病菌根际定殖
从高感水稻 JLY 根际分离并鉴定出鞘脂单胞菌科细菌，其中Novosphingobium pokkalii（S1）、Novosphingobium fluoreni（S48）、Sphingomonas azotifigens（S128）和Sphingomonas pokkalii（S19）在高感水稻根际显著富集。将这些分离株与稻曲病菌共同接种水稻幼苗后发现，它们能促进稻曲病菌在高感水稻根际的定殖，且不同水稻品种对鞘脂单胞菌科菌株的招募存在差异。
鞘脂单胞菌科分离株刺激厚垣孢子萌发
研究发现，鞘脂单胞菌科分离株 S1、S48、S128 和 S19 可促进厚垣孢子的萌发，并产生大量次生薄壁分生孢子。进一步研究表明，这些分离株分泌的胞外多糖（EPSs）是刺激厚垣孢子萌发的关键物质。不同分离株分泌的 EPSs 在结构和单糖组成上存在差异，其中 GlcA、Fuc、GlcN 或 GalN 等单糖以及 EPSs 的结构可能在打破厚垣孢子休眠中起关键作用。
根际鞘脂单胞菌科细菌促进稻曲病菌厚垣孢子定殖水稻根
根浸试验表明，鞘脂单胞菌科细菌（如 S48）能促进稻曲病菌厚垣孢子在水稻根表面萌发和菌丝生长，部分菌丝可侵入水稻根皮层并在细胞间生长。此外，在水稻茎中也检测到了稻曲病菌的存在，这表明根际定殖的稻曲病菌可能会传播到地上部分，进而引发稻曲病。
化学根处理有效控制稻曲病
鉴于稻曲病菌根际定殖对稻曲病发生的重要影响，研究人员测试了化学根处理对稻曲病的防控效果。使用 30% 丙硫菌唑和 20% 噻唑锌进行根处理后，稻曲病的发病率显著降低，病穗率、每穗稻曲球数量明显减少，千粒重增加。同时，化学根处理还显著降低了根际鞘脂单胞菌科和稻曲病菌的定殖。这表明通过化学根处理减少根际稻曲病菌数量是控制稻曲病的有效策略。
研究结论与展望
本研究揭示了稻曲病菌利用根际微生物群落实现成功根际定殖的复杂策略。高感水稻根际选择性招募的鞘脂单胞菌科细菌分泌的 EPSs，可刺激厚垣孢子萌发，促进病菌在根表面定殖并侵入根皮层，进而可能传播到水稻地上部分，导致稻曲病爆发。这一发现为理解稻曲病菌在自然环境中的感染机制提供了新视角，也为稻曲病的防治提供了潜在的靶点和策略。
然而，本研究也存在一定的局限性，如在当前实验条件下，在高感水稻茎中检测到稻曲病菌 GFP 信号的频率较低，且根接种后未在穗上形成典型的稻曲球。未来需要进一步优化实验系统，结合更多的气象数据，以更准确地模拟稻曲病菌在水稻中的自然发病过程。同时，对于鞘脂单胞菌科 EPSs 刺激厚垣孢子萌发的精确分子机制，以及稻曲病菌从根部传播到地上部分的具体过程和调控机制，仍有待深入研究。
