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物种丰度分布（SAD）是生态学重要课题，但缺乏统一模型。研究人员分析约 30,000 个全球群落数据，发现 “幂弯分布”（powerbend distribution）能准确描述各类生物群落的 SAD。这为群落构建机制研究提供新视角，挑战了中性理论。
在生态学的奇妙世界里，物种丰度分布（Species Abundance Distribution，SAD）一直是备受关注的焦点。几乎每一个生态群落都呈现出一种有趣的现象：少数物种数量众多，占据优势地位，而大多数物种则相对稀少。这种普遍存在的规律反映了生态群落构建背后的基本生态原理。然而，多年来，生态学家们一直未能找到一个能全面解释所有物种丰度分布的统一模型。
此前的研究表明，对数级数分布（logseries distribution）似乎更适合描述动物和植物群落的物种丰度情况，而 Poisson 对数正态分布（Poisson lognormal distribution）则被认为是微生物群落的最佳模型。这一现象使得人们对是否存在跨越整个生命之树的统一物种丰度分布模型产生了质疑。面对这样的困境，弗吉尼亚大学（University of Virginia）的研究人员 Yingnan Gao、Ahmed Abdullah 和 Martin Wu 决心深入探索，寻找答案。
他们收集了来自全球约 30,000 个涵盖动物、植物和微生物的群落数据集，这些群落来自不同的环境，具有广泛的代表性。通过对这些数据的详细分析，研究人员发现了一个令人惊喜的结果：基于最大信息熵生态学理论预测的 “幂弯分布”（powerbend distribution），能够作为一个统一模型，准确地捕捉所有生命形式、栖息地和丰度尺度下的物种丰度分布。这一发现意义重大，它不仅挑战了纯粹中性理论的观点，还表明生态群落的构建是由随机波动和受种间性状差异影响的确定性机制共同驱动的。该研究成果发表在《Nature Communications》上，为生态学领域的研究开辟了新的方向。
研究人员在开展研究时，运用了多种关键技术方法。首先，他们从已有的研究中获取了大量的物种丰度数据，动物和植物数据来自 Baldridge 等人的研究，微生物数据来自 Shoemaker 等人的研究。接着，利用最大似然（ML）框架将不同的物种丰度分布模型拟合到实际数据中。为评估模型的优劣，采用 Akaike 信息准则（AIC）和修正决定系数（rm2）等指标进行分析。
研究结果
- 幂弯分布准确描述动植物群落的 SAD：研究人员重点关注了 Poisson 对数正态分布、对数级数分布、幂律分布和幂弯分布这四种模型。通过对 13,819 个动植物 SAD 数据的分析，以修正决定系数rm2衡量拟合优度，幂弯分布平均能解释 93.2% 的变异，虽略低于 Poisson 对数正态分布的 94.7%，但二者差异不大。蒙特卡罗模拟显示，幂弯分布、Poisson 对数正态分布和对数级数分布在 99.5%、100% 和 88.7% 的 SAD 中，rm2值与 1.0 无显著差异。而且，幂弯分布在不同物种丰度尺度下都能产生无偏预测，相比之下，Poisson 对数正态分布会高估最丰富分类群的丰度，在预测 SAD 的均匀度和稀有度方面表现较差，幂律分布对数据的拟合效果则很差（rm2=?0.079）。从 AIC 模型选择结果来看，当观察到的物种数量较少时，AIC 区分模型的能力有限，但在部分情况下，幂弯分布仍显著优于其他模型。
- 幂弯分布对微生物群落拟合最佳：在微生物群落研究中，由于 16S rRNA 测序数据的特殊性，用其测试 SAD 模型存在挑战。Shoemaker 等人认为 Poisson 对数正态模型是微生物群落的最佳 SAD 模型，但该研究中只有此模型考虑了 Poisson 采样误差。研究人员将 Poisson 对数正态模型和其他三种模型（对数级数分布、幂律分布和幂弯分布）在考虑和不考虑 Poisson 采样误差的情况下，对 15,329 个微生物 SAD 进行拟合。结果发现，考虑采样误差后，幂律分布和幂弯分布的拟合效果显著提升。幂弯分布在 67.0% 的测试群落中表现最佳，而 Poisson 对数正态分布仅在 18.3% 的群落中占优。在直接比较中，幂弯分布在 76.1% 的群落中优于 Poisson 对数正态分布，且 87.0% 的情况具有统计学意义（△AIC≥2）。此外，无论定义微生物物种的序列相似性阈值如何，是否考虑 16S rRNA 拷贝数变异，以及使用贝叶斯信息准则（BIC）时，这一结果都保持一致。Poisson 幂弯分布对微生物 SAD 数据的整体拟合效果极佳，平均能解释 99.3% 的变异，而 Poisson 对数正态分布和 Poisson 幂律分布会高估群落中丰富物种的丰度，Poisson 对数级数分布对数据的拟合效果较差，仅能解释 12.9% 的变异。
- 幂弯分布准确反映 SAD 的关键指标：SAD 常被认为是一种较弱的测试方法，因为仅用 AIC 和R2等衡量整体拟合度的指标，易受占数据点多数的稀有物种影响。为解决这一问题，研究人员引入了其他 SAD 指标，如稀有度（衡量物种丰度分布不对称性）、均匀度（物种丰度的均匀程度）和优势度（群落中最丰富物种的丰度）。结果显示，幂弯分布在捕捉这些指标方面表现出色，而其他模型表现较差。例如，Poisson 对数正态分布在微生物群落物种丰度数据的整体拟合上表现良好，但在拟合 SAD 优势度（rm2=?1.122）、均匀度（rm2=?1.519）和稀有度（rm2=0.600）时效果不佳。这再次证明了幂弯分布相较于其他 SAD 模型的优越性。
研究结论与讨论
物种丰度分布是生态学中古老且基础的定律，但长期以来缺乏一个被普遍接受的统一模型。本研究通过对大量动物、植物和微生物群落数据的分析，发现幂弯分布在众多模型中脱颖而出，能同时很好地拟合微生物和宏观生物群落的物种丰度分布，是一个极具潜力的统一模型。
幂弯分布本质上是一种 “弯曲” 的幂律，它对优势物种的丰度设置了上限，这一特点使其区别于幂律分布，能更准确地描述群落情况。虽然幂弯分布是一个非机制模型，但它的成功推导表明，确定性机制在驱动群落构建中起着重要作用，这对 Hubbell 的中性理论等纯粹中性模型提出了挑战。同时，幂弯分布基于最大熵框架推导而来，这意味着随机性在塑造宏观生态模式中也具有重要意义。
幂弯分布模型中的 s 参数具有特殊意义，在动物和植物群落中，其加权平均值为 0.9，接近 1.0 时幂弯分布退化为对数级数分布，此时总可用能量可被视为限制资源或驱动宏观生态模式的生态位空间维度；而在微生物群落中，s 参数的平均值为 1.6，这表明微生物群落受更多限制资源约束或占据更高维的 “实际” 生态位空间，可能是因为微生物调查涵盖的分类范围更广。这使得微生物群落中的稀有物种有更多生存机会，导致其 SAD 更不均匀，“稀有生物圈” 现象更明显。
该研究成果为理解生态群落构建机制提供了新的视角和有力证据，也为后续研究奠定了基础。它暗示了微生物和宏观生物群落的构建可能遵循相同的基本原理，同时也为基于最大熵理论的其他宏观生态模式研究，如物种 - 面积关系和代谢率 - 丰度关系等，提供了新的思路和方向，有望推动生态学领域的进一步发展。
