编辑推荐：
这篇综述聚焦于光合细菌对珊瑚健康的影响。珊瑚礁面临着严峻的生存挑战，而光合细菌可能通过光合作用、抗氧化等功能，为珊瑚提供营养、抵御氧化应激（ROS），增强其对环境压力的适应能力。文中探讨了其作用机制及应用前景，值得一读。
珊瑚微生物组的关键作用
珊瑚礁正遭受着珊瑚白化的严重威胁，这主要是由海洋热浪频发且持续时间延长所导致。珊瑚白化的原因是刺胞动物宿主与其光合藻类（Symbiodiniaceae）之间的共生关系破裂。这种共生至关重要，藻类通过光合作用固定的碳，能满足珊瑚宿主高达 90% 的营养需求，而珊瑚则为藻类提供无机废物，促进其光合作用。
在白化事件中，营养竞争等因素可能引发一系列问题，其中活性氧（ROS）的过量产生尤为关键。ROS 会超出珊瑚的抗氧化系统负荷，与共生藻类的排出密切相关。当珊瑚遭遇严重白化时，其生存取决于多个因素，包括宿主获取异养食物或利用自身脂质储备的能力、环境适宜时藻类共生体重新定植的情况，以及微生物组减轻损害和提供营养支持的能力。
珊瑚除了与藻类共生，还和多种微生物群落形成关联。珊瑚微生物组的组成因珊瑚宿主、身体部位（如黏液、骨骼、藻际和组织）以及地理位置而异，它对珊瑚的生存起着关键作用，比如提供和循环营养物质、减轻有毒化合物的危害、控制病原体，以及释放重要代谢物以维持珊瑚整体的内稳态。但由于受到人类活动的影响，珊瑚微生物组的多样性和组成发生了改变，导致生物多样性丧失，因此海洋微生物组管理成为紧迫议题。
珊瑚益生菌假说早在几十年前就强调了珊瑚微生物组的生态重要性和功能作用，早期研究也表明操控珊瑚微生物组具有一定潜力。后来的研究进一步证实，对成年珊瑚微生物组进行主动修复，能够减轻病原体感染和热应激白化的影响。许多研究也展示了珊瑚益生菌在应对多种环境压力方面的潜力，但目前我们对微生物优势以及微生物组对珊瑚宿主的益处的理解，还局限于少数类群，仍需探索更多微生物资源，开发新的微生物疗法。
光合细菌简介
光合细菌是一类能够利用光作为能量来源的生物，广泛存在于各种珊瑚栖息地和生物区域，是珊瑚相关微生物组的重要组成部分。它们含有叶绿素（B - Chl）和丰富的类胡萝卜素，这些物质使其能够通过光合作用捕获光能。理论上，在珊瑚白化等营养匮乏时期，光合细菌的光合能力可能像藻类共生体一样，为宿主提供额外的营养。同时，光合细菌产生的类胡萝卜素具有抗氧化和光保护作用，能清除自由基，减轻氧化应激，保护珊瑚细胞免受损伤，增强珊瑚的抗逆性。虽然这些功能尚未完全明晰，但光合细菌有望成为增强珊瑚对气候变化适应能力的潜在候选者。
光合细菌包括自养型和异养型，自养的主要机制有视黄醛光合作用和叶绿素光合作用。视黄醛光合细菌利用视黄醛结合蛋白（视紫红质）将光能转化为化学能，叶绿素光合细菌则利用叶绿素（Chls）和 / 或细菌叶绿素（B - Chls）进行光驱动的氧化还原反应，固定二氧化碳。光合细菌还可根据光合作用机制和产氧能力分为无氧光合和有氧光合两类。
光合细菌在全球生态系统中分布广泛，从陆地到淡水、海洋，甚至极端环境都有它们的踪迹。在海洋环境中，无论是浅海还是深海，以及热液喷口、冷泉等特殊区域都能发现它们。它们既可以自由生活，也能与多种生物共生，包括藻类、海绵、珊瑚等。在珊瑚中，光合细菌存在于组织、骨骼和黏液等不同部位，但具体生态位尚不清楚。
不同类群的光合细菌在珊瑚中发挥着不同的作用。例如，蓝细菌（Cyanobacteria）能与珊瑚形成共生关系，具有固氮能力，为珊瑚提供氮源，还能转移光合产物。不过，蓝细菌在一些情况下也与珊瑚疾病相关。其他光合细菌类群，如红杆菌属（Erythrobacter）等，虽然与珊瑚频繁关联，但它们在珊瑚中的具体功能大多尚未明确，其与珊瑚及其他共生生物的相互作用机制也有待进一步研究。
光合细菌的光合能力及其对珊瑚营养的贡献
在许多生物系统中，细菌都能为宿主传递有益分子。在珊瑚中，与珊瑚相关的内共生光合生物，包括藻类、蓝细菌和各种细菌，可能在珊瑚礁的初级生产力中发挥重要作用，但光合细菌对珊瑚整体能量预算的贡献以及相关机制尚不明确。
内共生藻类（如 Ostreobium 属）在白天能够同化无机碳，固定量可达 40 μg C cm-2，并将光合产物转移到无共生藻珊瑚（如 Tubastrea micranthus）的组织中。在有共生藻的珊瑚发生白化时，内共生群落也能为珊瑚组织提供额外的能量和营养来源。此外，内共生群落还参与健康和白化珊瑚的碳氮同化过程，将有机碳和氮转移到宿主组织。固氮蓝细菌能满足珊瑚部分氮需求，其数量与珊瑚健康状况相关。由此推测，光合细菌可能也通过未知机制为珊瑚宿主提供光合产物。
过去，人们认为蓝细菌和绿藻 Ostreobium spp. 是珊瑚骨骼内共生微生物群落的主要贡献者，但近年来研究发现，其中还有许多不同类群的细菌，包括厌氧和需氧的绿色硫细菌，以及放线菌和厚壁菌等。绿色硫细菌（如 Prosthecochloris spp.）在珊瑚骨骼中广泛存在，可能为珊瑚提供重要的氮和碳源，对珊瑚健康起着重要作用。
光合细菌的抗氧化能力
珊瑚在自然环境中常面临温度和光照压力，这会导致珊瑚体内产生过量的活性氧（ROS），引发氧化应激。当 ROS 产生量超过珊瑚自身的清除能力时，会对宿主细胞和共生体造成损害，导致共生关系失衡，进而引发珊瑚白化。
珊瑚微生物组具有清除 ROS 的能力，这可能与产生类胡萝卜素等 ROS 反应性色素有关。许多细菌类群，包括光合细菌，都拥有类胡萝卜素合成途径，能够清除藻类共生体光合作用过程中泄漏的自由基。这表明富含类胡萝卜素的光合细菌可能在保护珊瑚免受氧化损伤方面发挥重要作用，有望成为益生菌。
除了类胡萝卜素，微生物组控制 ROS 的能力还可能涉及其他机制。一些细菌能产生抗氧化酶，如过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶；珊瑚相关细菌还能合成二甲基巯基丙酸（DMSP），具有抗氧化特性，有助于改善珊瑚生理状况；部分细菌还能合成维生素 B12，参与多种代谢途径，与抗氧化物质的生成有关。不过，光合细菌中是否存在这些机制，还有待进一步研究。
光合细菌作为益生菌的潜在益处
在农业领域，光合细菌已被证明具有促进作物生长、缓解非生物胁迫、提高土壤肥力等作用。例如，紫色非硫细菌（PNSB）接种在植物上，可通过多种机制促进植物生长，包括帮助植物获取营养、产生植物激素和诱导免疫系统反应等。
在海洋生物中，光合细菌也发挥着重要作用。在海绵中，光合细菌能够转移碳和氮，为宿主提供营养，促进宿主的新陈代谢和生长。光合蓝细菌在海绵的碳同化中贡献显著，能使海绵在低营养环境中生存。类似地，光合细菌固定的碳和氮也可能转移到珊瑚宿主中，满足其部分代谢需求。
一些光合细菌还展示出了促进宿主健康的潜力。例如，红杆菌属（Erythrobacter）与微藻共培养时，能提高微藻的生长速率和光合速率；Mameliella alba 能促进甲藻生长。不过，这些研究大多在体外进行，在珊瑚共生体中的情况可能更为复杂，细菌的作用在不同条件下可能会发生变化，需要进一步研究。
存在的问题、挑战与机遇
虽然光合细菌具有诸多潜在益处，但部分光合微生物也可能对珊瑚健康产生负面影响。例如，Ostreobium 属藻类可能会穿透珊瑚，增加珊瑚受物理损伤的风险；一些红杆菌属（Erythrobacter spp.）菌株可能是珊瑚的机会致病菌，在特定环境下会增加与致病性相关基因的表达；蓝细菌可能会与珊瑚竞争空间，有些还会产生毒素，损害珊瑚组织。这表明在选择光合细菌作为益生菌时，需要谨慎评估风险，确定合适的目标成员和使用剂量。
光合细菌的丰度与其对宿主的功能之间的关系也存在争议。虽然光合细菌在珊瑚中的相对丰度较低，但绝对数量可能足以对珊瑚发挥重要作用。一些低丰度的微生物在生态系统中也具有重要功能，而且许多益生菌在珊瑚微生物组中丰度也较低，但却能显著改善珊瑚的健康状况。因此，研究低丰度光合细菌的功能，可能为改善珊瑚健康提供新的策略。
此外，目前还不清楚珊瑚在热应激时是否会主动增加光合细菌的数量以获取营养，或者这只是一种随机反应。虽然有证据表明内共生藻类在珊瑚白化时数量会增加，为珊瑚提供营养，但光合细菌的情况尚不清楚。而且，光合细菌与珊瑚之间的营养转移机制及影响因素也有待进一步研究，不同细菌类群光合能力的差异也增加了研究的难度。
未来研究需要综合运用多种方法，如改进培养技术、多组学技术和实验评估等，来深入了解光合细菌与珊瑚之间的相互作用，探索其作为益生菌的潜力，同时克服应用过程中面临的挑战，如评估其在珊瑚中的富集效果和对微生物组结构的影响等。
结论
光合细菌具有一些功能特性，这些特性在增强珊瑚在压力环境下的生存能力方面可能发挥重要作用。其光合能力或许能为珊瑚提供营养，或在与珊瑚病原体的竞争中赋予珊瑚优势；产生的抗氧化化合物（如类胡萝卜素）有助于减少热应激时珊瑚体内过量的活性氧（ROS）。然而，光合细菌对珊瑚营养和整体健康的具体贡献程度仍不明确，需要通过实验和同位素分析等研究来深入探究。这些功能特性表明光合细菌有望成为珊瑚的益生菌，后续应进一步研究其对珊瑚健康的具体贡献及作用机制。
