综述：褪黑素在作物中的多重作用：从生物合成到增强胁迫抗性的多效性效应

这篇综述系统阐述了褪黑素（Melatonin）在作物中的生物合成途径、信号转导机制及其与植物激素（如生长素Auxin、油菜素内酯BRs）的互作网络，重点揭示了褪黑素通过调控抗氧化系统（ROS）、光合作用和根系发育增强植物抗逆性的分子机制，为作物改良提供了新策略。

　　

褪黑素在作物中的多维调控网络

褪黑素（Melatonin）作为一种古老且高度保守的分子，在植物中展现出惊人的多效性功能。从生物合成到复杂的信号网络，这种吲哚胺类化合物正逐渐成为植物应对环境胁迫的核心调控因子。

褪黑素生物合成与代谢的复杂性

植物中褪黑素的合成始于色氨酸（Tryptophan），经过色氨酸脱羧酶（TDC）和色胺5-羟化酶（T5H）的连续作用生成5-羟色胺（Serotonin）。随后的乙酰化和甲基化步骤分别由血清素N-乙酰转移酶（SNAT）和N-乙酰血清素甲基转移酶（ASMT）或咖啡酸O-甲基转移酶（COMT）催化完成。有趣的是，水稻T5H突变体中仍能检测到褪黑素积累，暗示可能存在绕过5-羟色胺的替代合成途径。

褪黑素在植物细胞中经历快速转化，主要生成2-羟基褪黑素（2-OHM）和环状3-羟基褪黑素（C3-OHM）。其中C3-OHM的抗氧化活性甚至超过母体分子，还能调控拟南芥开花相关基因表达。这种代谢多样性构成了褪黑素功能多样化的化学基础。

信号通路的突破性发现

植物中首个褪黑素受体Cand2/PMTR1的鉴定是领域重要突破。这个非常规G蛋白偶联受体（GPCR）通过Gα亚基自我激活机制，触发下游MAPK级联反应。在拟南芥中，PMTR1介导的气孔关闭涉及NADPH氧化酶依赖的H₂O₂产生和Ca²⁺通道激活，这种信号机制在作物中的保守性仍有待验证。

抗氧化系统的多层级调控

褪黑素通过三重机制维持氧化还原稳态：直接清除自由基、激活抗氧化酶（SOD、CAT、POD）以及促进抗坏血酸-谷胱甘肽循环。其独特的抗氧化级联效应使单个褪黑素分子可连续中和多个自由基。值得注意的是，褪黑素同时能刺激呼吸爆发氧化酶同系物（RBOH）产生超氧阴离子，这种"促氧化"作用实际参与了胁迫信号转导。

与植物激素的复杂互作

褪黑素与生长素的协同效应尤为突出，通过上调YUCCA基因家族和PIN转运蛋白促进根系发育。在水稻中，褪黑素诱导的侧根形成与生长素信号通路基因（Aux/IAA、ARF）激活密切相关。与油菜素内酯（BRs）的互作同样关键，SNAT2和DWF4基因的共调控可能解释二者在株型建成的协同作用。

对逆境适应的整合调控

在光合系统保护方面，褪黑素通过稳定PSII反应中心、增强卡尔文循环酶活性及延缓叶绿素降解来维持光合同化效率。线粒体功能调控则表现为促进丙酮酸脱氢酶（PDH）和细胞色素氧化酶活性，确保能量供应。这些作用与褪黑素在叶绿体和线粒体的生物合成位点形成精妙的时空协调。

未来研究应聚焦作物PMTR1受体功能验证、代谢物功能解析，以及纳米材料协同应用等方向。大麦等谷物作为模式作物的研究将特别有助于揭示褪黑素在主要粮食作物中的调控网络。