晚白垩世欧洲群岛喙头龙形类鸟脚类恐龙的多样性与形态差异新探：Obelignathus septimanicus的发现与系统分类学修订

本研究针对晚白垩世欧洲群岛特有种群——喙头龙形类鸟脚类恐龙（Rhabdodontomorph ornithopods）的分类混乱问题，通过整合形态学与形态计量学数据，对法国南部上坎帕阶-下马斯特里赫特阶的争议物种Rhabdodon septimanicus进行重新评估。研究人员采用三维建模（photogrammetry）、多变量分析（PCoA/PCA）和系统发育分析（TNT软件最大简约法），确立其为新属Obelignathus，揭示该种群存在比传统认知更高的多样性，并发现法国南部可能存在多个同域分布物种。这项发表于《Scientific Reports》的研究为理解晚白垩世欧洲古生态系统提供了关键证据。

　　

在恐龙演化史上，鸟脚类恐龙（Ornithopoda）作为成功的中生代植食性类群，其早期演化关系始终存在争议。特别是喙头龙形类（Rhabdodontomorpha）——这个包含Rhabdodontidae科在内的分支，虽然被传统认为包含8-9个晚白垩世欧洲特有种，但其内部系统发育关系和形态多样性长期困扰着古生物学家。法国南部发现的Rhabdodon septimanicus正模标本（MDE D30）自1991年命名以来，其分类地位就备受争议，有学者认为它仅是Rhabdodon priscus的个体变异或性别二态性表现，而另一些研究则坚持其独立物种地位。这种分类学混乱严重阻碍了对欧洲晚白垩世恐龙动物群的准确认识。

波兰科学院古生物研究所的?ukasz Czepiński和Daniel Madzia团队决定破解这一难题。他们聚焦于喙头龙形类保存最完好的齿骨（dentary）材料，对来自奥地利、法国、匈牙利、罗马尼亚等地的31件标本进行系统研究，特别重新评估了争议物种R. septimanicus。通过创新性地结合传统形态学与现代分析技术，他们不仅解决了这个存在30余年的分类争议，更揭示了欧洲晚白垩世恐龙群落令人惊讶的多样性模式。这项突破性成果发表在《Scientific Reports》上。

研究团队运用三大关键技术：首先采用Agisoft Metashape软件对正模标本进行三维建模（photogrammetry），创建高精度数字标本；其次设计包含15个连续型和8个离散型特征的矩阵，通过主坐标分析（PCoA）和主成分分析（PCA）进行形态空间评估；最后基于Fonseca等（2024）的矩阵改进，使用TNT 1.6软件进行最大简约法（maximum parsimony）系统发育分析，设置不同加权参数（K=12/15/21）验证拓扑结构稳定性。所有分析数据均来自欧洲多个自然历史博物馆的馆藏标本。

【多变量分析结果】显示Obelignathus septimanicus在形态空间上显著偏离其他喙头龙形类。PCoA中其第一坐标值极端正向分布，PCA中第二成分极端正向分离，证实其独特的齿骨形态：短而高（长高比约3:1，其他类群为4:1）、缺失颊侧平台（buccal platform）、冠状突（coronoid process）后外侧旋转等。这些特征使其成为明确的形态异常值（morphological outlier），支持其独立属级地位。

【系统发育分析】产生两种可能拓扑：在较强同塑性加权（K=12）下，O. septimanicus位于弹性龙支系（elasmarian lineage）基部；但在K=15/21时则恢复为喙头龙形类。这种不确定性可能反映其不完整保存状态，但研究者更倾向其属于喙头龙超科（Rhabdodontoidea），其独特形态可能反映特化的摄食生态。

【系统古生物学】部分正式建立新属Obelignathus（属名源自法国漫画《高卢英雄传》中人物Obélix，喻示其异常强壮的颌骨），并将R. septimanicus重新组合为O. septimanicus comb. nov.。修订诊断列出6项独有特征组合，包括齿骨粗壮度、冠状突位置、梅克尔管（Meckelian canal）深度等。对比显示法国La Boucharde地点的另一件齿骨（"La Boucharde dentary 2"）可能也属于该种。

【讨论与结论】这项研究解决了三个关键问题：（1）确认O. septimanicus的有效性，结束其30年分类争议；（2）揭示晚白垩世欧洲喙头龙形类存在更高多样性，法国南部可能存在多个同域分布物种；（3）通过重新评估Rhabdodon priscus正模（MPLM 30），稳固了喙头龙形类各分支的命名基础。特别值得注意的是，O. septimanicus的颌骨力学特征（如冠状突旋转方向、咬肌附着面朝向）表明其可能发展出不同于其他同域喙头龙类的摄食策略，这为理解晚白垩世欧洲群岛的生态位分化提供了新视角。尽管部分材料仍需进一步研究，但这项工作无疑重塑了我们对欧洲晚白垩世恐龙动物群的认知框架。